味覺
味覺是一種受到直接化學刺激而產生的感覺，由五種味道——甜、鹹、苦、酸和鮮組成，其中最後一種味道是近期才予以承認的。味覺指的是能夠感受物質味道的能力，包括食物、某些礦物質以及有毒物質的味道，與同屬於化學誘發感覺的嗅覺相比是一種近覺。大多數動物其口腔中都有味覺感受器，然而相對低等的動物在其它部位可能會存在額外的味覺感受器，例如魚類的觸鬚及昆蟲足末端的跗節和觸角。和其它多數脊椎動物一樣，人類對於味道的實際感受還受到不太直接的化學刺激感受器——嗅覺的深度影響，我們所聞到的味道在大腦中和味覺細胞得到的刺激合成了我們認為的味道，當嗅覺缺損時，感受到的味道也就會跟着變動。
西方的專家傳統上認為味覺有四種基本味道組成：甜、鹹、酸、苦。而日本的專家則識別出第五種味道——鮮味。最近，心理物理學和神經學建議味道還包括一些其它的元素（鮮味，我們最能感覺到的脂肪酸，以及金屬和水的味道，雖然後者通常由於味覺的自適應性而被忽略[來源請求]）。味覺是中樞神經系統所接受的感覺中的一種。人類的味覺感受細胞存在於舌頭表面、軟齶、咽喉和會厭的上皮組織中等。
概述
[編輯]神經科學長期以來認為存在四種基本的味道：甜、苦、酸和鹹。在1908年鮮味被第一次提出來，然而直到最近才被認定為第五種基本的味道，因為科學家們在2002成功複製出一種專門識別氨基酸的感受細胞。鮮味可以通過某些自由氨基酸——例如：穀胺酸單鈉鹽（味精的主要成份），引起的非鹹味感覺而得到驗證[1][2][3]。
其它可能存在的基本元素，例如通過某些脂肪酸（例如亞麻酸）而得到驗證[4][5][6][7]。而對於味覺是由基本元素組成的還是連續漸變的感覺，有些研究人員仍然認為這存在爭議[8][9][10]，就如視覺的問題一樣。
所有的這些味覺在整個口腔中產生，而不是像通常被誤解的那樣，存在舌頭不同區域對不同味道敏感度不同的味覺圖[11]。這個傳言通常被認為是由於對一份德文課本的錯誤翻譯造成的，而二十世紀初期在北美的學校中大量使用而流傳出來的[12]。對於不同化合物在不同區域有着輕微敏感度差別的情況確實存在，但這是不容易察覺出來的，並且和這種所謂的味覺圖是否完全一致並沒有得到確認。實際上，每一個味蕾（包含大約100個味覺感覺細胞），通常對化合物所引起的五種基本味道都能產生相應[來源請求]。
這些基本味道是那些人類通常能識別出來的味覺類型。人類的味覺是通過味蕾獲得的，這些味蕾集中在舌頭的上表面。除此以外，還可以在上齶中找到一些，這些額外的味蕾可以增強味覺的敏感度。科學家所描述的酸、鹹、苦、甜、鮮這五種味道，只是我們對口中食物認知的其中一部分。除此以外還包括由鼻子中的嗅上皮細胞所得到的嗅覺味道，由機械感受器得到的口感，以及由溫度感受器得到的溫度。其中，舌頭嘗到的和鼻子聞到的，被我們歸納組合成味道。
歷史
[編輯]在西方的文化中，存在基本味道的概念最早至少可以追溯到亞里士多德，他認為味道是由甜、苦、美味多汁的、鹹、辣、糙（澀）、辛和酸中的兩種巧妙組合而成的。而古代中國的5元素哲學思想則列出了稍微不同的5種基本味道：苦、鹹、酸、甜和辛，實際上這更常見於中醫理論中，一般談論食物時會用辣代替辛。而日本和印度文化則增加了他們自己的第六種味道[來源請求]。
多年來，人類味覺的生物學書籍中都包含了一個表示味覺敏感度區域差異的味覺圖，而實際上恰好相反，在舌頭的所有區域都能品嘗出所有的味道[13][14]。
近期發現
[編輯]所有基本味道的感受器都已被識別出來。其中酸和鹹是由感受器的離子通道接收的，而甜、苦、鮮則屬於一種G蛋白耦合受體。[15]
2005年11月，一組研究人員對鼠類進行試驗後聲稱發現了存在第六種基本味道——脂肪類味道的證據[16]，並且預測人類也可能有相同的感受器[17]。在過去脂肪偶爾會被提出是一種可能的基本味道（Bravo 1592, Linnaeus 1751），但最終的分類放棄了（Haller 1751 and 1763）[18]。
基本味道
[編輯]長期以來，人們通常都接收存在有限的基本味道，這些味道組成了所有食物的味道，並且可以對此進行分組分類。和基礎顏色一樣，這些基本味道只對應人類的感受器，比如我們的舌頭可以識別不同類型的味道。直到二十一世紀之前，我們認為這些味道可以分組成四種基本味道。直到最近，第五種味道鮮才被大量這一領域的作者所提出[19]，因此可以認為，目前被廣泛接受的基本味道有五種，包括：苦、鹹、酸、甜以及鮮味。
苦
[編輯]苦是味覺中最敏感的一個，許多人將其理解為不愉快的、銳利的或者無法接受的感覺。常見包含苦味的食物和飲品包括咖啡、原味巧克力、南美的巴拉圭茶、橘子醬、苦瓜、啤酒、苦精、橄欖、桔皮、十字花科的許多植物、蒲公英嫩葉以及萵苣等。在金雞納樹樹洞積水中發現的奎寧也因為其苦味出名，平均只需要0.000008摩爾的奎寧就可以引起苦味[20]（註：約2.5毫克）。其它物質引起苦味的閾值通常與奎寧作比較，奎寧的苦度被定義為1[20] [21]。比如，馬錢子鹼的苦度是11，這意味着比奎寧更苦，並且在更低的閾值下即可識別出苦味[20]。而目前已知最苦的物質是苦度為1000的人造化合物苯甲地那銨[21]，被用作厭惡劑來加入到有毒物質中以避免誤食。這是1958年研究一種局部麻醉劑利多卡因的時候，被蘇格蘭愛丁堡的麥克法倫·史密斯發現的。
研究表明，TAS2R（味覺感受器類型2）系列的感受器，例如TAS2R38是與G蛋白味導素耦合來得到人類所嘗出苦味能力的[22][23]。他們除了通過嘗出不同的苦味配體之外，還通過感受器本身的形態（表面、單體）來獲得這種嘗出苦味的能力[24]。研究人員用兩種人造物質苯硫脲（PTC）以及丙硫氧嘧啶（PROP）來研究苦味感受器的相關基因。對於某些人來說，這兩種物質都是苦的，而對於其它一些人來所則似乎嘗不出來。而有些人則被認為是超級品嘗家，這些人認為PTC和PROP都是極端發苦的物質。人們對這兩種物質的苦味敏感度差異來自於TAS2R38的兩種常見等位基因上[25]。對於研究遺傳學的人來說，這種品嘗苦味能力的基因差異已成為一種非常有吸引力的研究領域。此外，對於研究進化論以及研究健康學的人來說，也是一個有趣的領域[20] [26]，因為PTC的品嘗能力和品嘗其它眾多自然苦味化合物的能力是有關的，其中許多被認為是有毒的。而能在低閾值下品嘗出這些苦味有毒的化合物，是一個很重要的保護機制[27] [20] [26]。植物的樹葉通常含有有毒化學物，甚至在食葉靈長類動物中能觀測到它們喜歡吃嫩葉的傾向，這些嫩葉通常含有更高的蛋白質及較低的纖維和有毒物質[28]。在人類的世界裏有許多食物處理技術，這些技術能去除原本不宜食用的食物中的有毒物質，並讓其變得更加可口[29]。近年來，研究人員推測這種對TAS2R族有關基因的選擇性限制被弱化的現象，與這部分基因的高突變和（或）假基因化概率有關[30]。
鹹
[編輯]
鹹味通過味覺細胞上的離子通道感知，主要是由鈉離子引起的。其它鹼金屬離子也可以使人嘗出鹹味，不過離鈉越遠的鹹味越不明顯。比如鋰離子和鉀離子的大小和鈉離子的大小最接近，因此也和鈉離子的鹹度最接近。與此相反，銣、銫離子的大小超大，因此其鹹味相對會有差異[來源請求]。物質的鹹度是以氯化鈉作為基準的（就如拿奎寧作為苦度的基準一樣），其值為1[20] [21]。鉀鹽，例如氯化鉀，也是鹽物質的重要組成之一，其鹹度為0.6[20] [21]。而其它如氨鹽的一價陽離子，以及元素周期表中鹼土金屬族的二價陽離子如鈣離子，通常會激發苦味而不是鹹味，雖然他們能夠通過離子通道進入舌頭的細胞中，並激發動作一電位。
酸
[編輯]
酸是一種檢測化學酸的機制。引發酸味的物質的酸度以稀鹽酸為基準，該基準值為1。作為比較，酒石酸的酸度為0.7，檸檬酸為0.46，碳酸為0.06[20] [21]。檢測酸味的機制和檢測鹹味的機制類似，細胞表面的氫離子通道檢測組成酸和水的水合氫離子（H3O+）濃度。
氫離子可以穿透氨氯吡脒敏感通道，但這並不是唯一的檢測酸味大小的手段，其它通道已經在相關文獻中提出。氫離子還會鈍化能夠超極化細胞的鉀離子通道。酸通過攝入氫離子（使得細胞去極化），並且鈍化超極化通道，使得味覺細胞發起一次神經刺激。此外，對於如碳酸這樣的弱酸而言，存在碳酸酐酶將其轉變為碳酸氫離子，以輔助弱酸的轉運。包含酸味的常見自然食品是水果，例如檸檬、葡萄、桔子以及某些甜瓜。酒通常也含有少量某種酸。如果牛奶沒有被正確保存，也會因發酵而變酸。除此之外，中國山西老陳醋也是以酸著稱。
甜
[編輯]甜通常指由糖引起愉快的感覺。某些蛋白質和一些其它非糖類特殊物質也會引起甜味。甜通常與連接到羰基上的醛基和酮基有關。甜味是通過多種G蛋白耦合受體來獲得的，這些感受器耦合了味蕾上存在的G蛋白味導素。要獲得甜的感覺，至少要激活兩類「甜味感受器」，才能讓大腦認為嘗到了甜頭。因此，能讓大腦認為是甜的化合物必須是那些能夠與兩類甜味感受器或多或少能結合的物質。這兩類感受器分別是T1R2+3（異質二聚體）以及T1R3（同質二聚體），它們對於人類和動物來說負責對所有甜味感覺的識別工作[31]。
甜味物質的檢出閾值是以蔗糖作為基準的，蔗糖甜度設定為1[20] [21]。人類對蔗糖的平均檢出閾值為每升0.01摩爾。對於乳糖來說，則是每升0.03摩爾，因此其甜度為0.3[20]（在甜味劑列表中指出為0.35），5-硝基-2-丙氧基苯胺（超極甜味劑，可能有毒，在美國被禁用）則只需每升2微摩爾（甜度約為4000）。
所有的人類文化都偏好甜味的食物，對甜食的偏好，是普世人性的一部分[32]。
鮮
[編輯]鮮味是由如穀胺酸等化合物引發的一種味覺味道，通常能在發酵食品中發現。在英語中會被描述為肉味（meatiness）、風味（relish）或者美味（savoriness），日語則為旨味（日語：うまみ）。中文的鮮字，則是來自於魚和羊一同烹製特別鮮，而將此兩字組合指代鮮味的這一傳說。中日兩國的烹飪理論中，鮮味是一個很基礎的要素，但在西方卻不太討論這一感覺。
人類存在接受氨基酸刺激的特殊味覺感受器。氨基酸是蛋白質的基礎組件，它們在肉類、奶酪、魚等富含蛋白質的食品中都可以輕易找到。例如，牛羊肉、意大利奶酪、羊乳乾酪、生抽、魚露中存在穀胺酸。在鈉離子（食鹽的主要成分）的共同作用下，穀胺酸是最鮮的。含有鮮味和鹹味的醬料在烹飪中非常受歡迎，例如在中餐中常用的生抽、魚露，在西餐中則常用辣醬油。
1907年池田菊苗發明了味精（穀胺酸單鈉鹽）這種食品添加劑，它能產生極強的鮮味。除此之外，鮮味還可以通過核苷酸類的肌苷酸和鳥苷酸來獲得。它們在許多富含蛋白質的食品中都可以找到。肌苷酸在許多食品中的含量都很高，例如用來做日本魚湯的去骨吞拿乾魚片。鳥苷酸則在香菇中有很高的含量，而香菇則是許多亞洲菜的原材料之一。穀胺酸單鈉鹽、肌苷酸和鳥苷酸這三種化合物以一定的比例混合，可以互相增強其鮮味。
某些鮮味味蕾對於穀胺酸的相應方式和其對糖所引發的甜味的感受方式相同，穀胺酸能和許多不同的G蛋白耦合受體結合[33][34]。
其它感覺
[編輯]舌頭其實可以獲得有關食物的其它感覺，而不是僅僅局限於化學引起的味道，甚至僅局限於5種基本味道。還有很多舌頭感受到的味覺是和觸覺系統有關的。
油膩
[編輯]近期的研究發現可能存在一種稱為CD36感受器的味覺感受器，其能對脂肪產生反應，更具體的說是脂肪酸[35]。這種感受器在家鼠中被發現，也很可能存在於其它的哺乳類動物。在實驗中，存在某種阻礙該感受器發揮作用的基因缺陷的家鼠，對於含脂肪酸的食物不像普通家鼠那樣特別青睞，並且在進食脂肪或油的時候，其消化系統無法應激產生胃酸等消化液。這一發現對理解對油類食物的各種行為提供了更好的解釋，儘管還需要更多的實驗來證實CD36感受器和識別脂肪之間的關係。
鈣
[編輯]2008年，基因學家在老鼠舌頭上發現了一種CaSR鈣感受器，這個感受器在消化道、腎臟以及大腦中被發現。和甜味感受器T1R3一樣，CaSR感受器可以將鈣檢出並認為是一種味道。雖然人和老鼠的基因在很大程度上是相似的，但人類身上是否也存在這種現象仍然是未知的[36][37]。
澀
[編輯]某些食物，如含有單寧或草酸鈣的未熟水果，會在口腔粘膜或者牙齒上引起一種微苦或者粗糙的感覺。有類似味道的食品還包括茶、紅酒、餡餅菜、生柿子以及生香蕉。在英文中這類感覺有很多種說法，例如干（dry）、糙（rough）、躁（harsh，用於評論酒）、酸澀（tart）、略酸（rubbery）、辣（hard）和收斂的（styptic）[38]。韓文떫다（tteolda），日文渋い（shibui），泰文ฝาด（fard），馬來文kelat，菲律賓文pakla，波蘭文cierpki，以及俄文вяжущий（vyazhuschiy）或者терпкий（terpky）都是指澀。尼泊爾文當中的कोक्कउनु（Kokkaunu）指的是乾澀或者辛辣的，這個詞可能是從芋頭在當地的發音發展而來——芋頭是一種植物的根部，其中富含草酸鈣。
在印度的傳統中，這是6種基本味道的其中一種（甜、酸、鹹、苦、辣和澀），而日本文化中的第六種味道是鮮。
金屬味
[編輯]大部分人都知道這是什麼味道，例如二價銅離子以及硫酸鐵等。或者以日常的場景說，口腔因某種情況下出血的時候，或者把單塊鐵質硬幣放在舌頭上，都會嘗到。（注意：將不同金屬的兩塊硬幣置於口中，會因為電位差導致味覺響應，這並非金屬的味道。）這時候不僅僅是味覺在發揮作用，同時嗅覺感受器也在發揮作用（Guth和Grosch，1990年）。這種能力並非為了讓人們去品嘗真正的金屬，而是因為血液中含有鐵離子（某些生物的血淋巴則以銅離子來替代鐵離子的氧氣運輸功能），擁有這種能力能讓肉食動物分辨獵物位置，或者讓捕食動物熱衷於含血的新鮮肉類食物。金屬味很多人都知道，但是生物學家不太願意將其歸類為一種基本的味道。其中一個重要的原因是，它通常和我們日常吞食的食物沒有什麼關係。而支持者則對此提出抗議，認為人們確實可以輕易分辨出這種味道，因此金屬味應該被認為是一種通過化學感受器獲知的基本味道。
刺激
[編輯]諸如乙醇和辣椒素等物質可以通過刺激三叉神經引起燒灼感，並同時刺激其它平常味覺感受器來獲得。辣所引起的熱感是通過激活神經中的TRPV1和TRPA1兩個通道引起的。從辣椒中提取的辣椒素，以及從黑胡椒中提取出的胡椒鹼，是兩種主要的能引起辣味的來源。來自辣椒、胡椒、薑等的辣味是世界各地美食中的一種必要元素，例如埃塞俄比亞料理、匈牙利料理、墨西哥料理、韓式料理、馬來西亞料理、印度菜、印尼菜、老撾菜、巴基斯坦料理、斯里蘭卡料理、泰國菜以及中國的湖南菜、川菜等。
如果口腔組織有損傷或者過敏，則乙醇會給人不僅僅造成熱感，還會讓人感到痛楚。因口腔癌症而接受放射治療的病患在飲酒時能感受到這種痛楚感。[來源請求]
這種感覺在技術上並不認為是一種味道，因為它是通過與化學感受器細胞鎖鏈神經無關的另一組神經傳遞到大腦的。雖然在此時味覺神經也會被激活，但辣味中引起灼熱感的實際是舌頭上感受熱量和痛楚的那組神經受到刺激所引起的。身體多數暴露的粘膜組織例如鼻腔、指甲縫以及傷口，儘管沒有任何味覺感受器，也可以通過暴露在相同的熱感配體下得到類似的熱感。
清涼
[編輯]某些物質可以激活冷感三叉神經感受器，人們可以通過諸如綠薄荷、薄荷醇、乙醇或者樟腦來獲得這種清涼的體驗。這其實是食物中的化學物質激活了神經中的TRPM8離子通道，因此引發了冷感。不像某些代糖所描述的那樣，這些物質並非真的使得溫度下降，而只是一種被誘發的幻覺而已。
麻
[編輯]除了中國四川地區之外，圖巴巴卡人的菜品種也包含了一種麻的味道，這種發麻的刺激感覺是由諸如花椒等香料引起的。川菜和印尼北蘇門答臘省地區菜系通常將這種味道和辣椒引起的辣味相結合，製造一種麻辣的感覺。[39]
醇厚
[編輯]某些日本研究員這麼稱呼那種由標準氨基酸中含有乙醇基和硫醇基的氨基酸所引起的持久不斷、滿口溢香的醇厚感。
溫度
[編輯]溫度是人類對味覺感受的一種關鍵元素。某些文化中，食物及飲品在溫熱時會被認為是美味的，而涼了的時候則會被認為不美味了，而另一些文化可能恰好相反。
某些代糖會有強烈的溶解熱現象發生，例如山梨醇、赤蘚糖醇、木糖醇、甘露醇、乳糖醇以及麥芽糖醇。這些物質的乾燥形態在唾液中溶解時，可以感受到其溫度變化。這些效應在某些情況下正好是我們想要的，例如在薄荷糖中加入山梨醇；而在另一些情況下卻是我們不想要的，例如我們要做曲奇的時候。物質的結晶相通常由一個正的溶解熱，因此在溶解的時候需要吸收熱量而引發清涼的效應。而非結晶相物質則通常由負溶解熱，因此會引起熱感[40]。
味覺研究
[編輯]通常人們所說的味道以及據此討論的味覺，都是指人類所感受的情況。一般研究的目的也是對人類食品工業的改進，或者避免人類誤食有毒物質。因此，人們嘗試搞清楚諸如不同人之間的味覺差異，如何通過調節各種味道的比例或者其它方法而改變對食物的喜好，以及味覺系統在人類身上的分佈及發揮作用的情況。
超級品嘗家
[編輯]超級品嘗家是那些擁有比尋常人更敏感味覺的人。通常更容易在女性中產生超級品嘗家，此外亞洲人、非洲人和南美人也更容易出產超級品嘗家。祖先是歐洲人的個體中，估計大約有25%的人口屬於超級品嘗家。對於這種對味道感覺被拔高現象的原因仍然是未知的，雖然可能的原因是這些人味蕾上的菌狀乳頭數目更多一些，或者至少是原因之一[41]。人們尚未搞清楚這種現象的進化優勢是什麼。在某些情況下，高味覺敏感性尤其是苦味的高敏感性，可以幫助避免誤食有毒植物而引起鹼中毒。但是在其它環境下，這種高敏感性則縮窄了適口食物的範圍。在高能量的現代世界裏，高味覺敏感可能對其心臟有好處，因為這可以減少對脂肪的攝取。不過反過來也可能因為減少對蔬菜的攝入，而增加其罹患癌症的風險。此外，這還可能是挑食導致攝入營養紊亂的一個原因。不過，挑食和超級品嘗家之間沒有必然聯繫。
後味
[編輯]後味(aftertaste)是指食物吞嚥之後口腔中殘存的味道。後味有可能跟着之後入口的食物而改變。若藥物中含有人工香料或人工甜味劑，藥物也可能帶來殘餘的後味。
習慣味道
[編輯]某些我們所喜歡的習慣味道對於其他沒有經常接觸的人來說可能是無法欣賞的，包括有強烈或者奇怪的氣味、味道或者外觀。這種對味道的習慣過程需要品嘗着以一種希望學會欣賞的態度來品嘗特定食物和飲品才能獲得的。這種習慣過程應該說是值得的，因為世界各地所定義的美味通常是需要首先習慣這種味道。而美食鑑賞家則需要對品嘗保持專業及公證。
混合味道——好壞結合
[編輯]鹹、甜、鮮和酸通常是被認為能引起食慾的，苦則通常被認為是倒胃口的。那些引起食慾的味道驅動我們去尋找含有重要營養的食物，而倒胃口的味道則警示人們遠離可能有潛在危害的物質。將這兩種不同類型的味道混合在一起，則可能會向大腦發出混亂的信號。其結果是一種混亂的感覺，通常嘔吐是第一個反應，因為不好的信號對於保命來說更重要。不過，成人通常會適應某些食物的混合味道。在咖啡中混合糖或者奶油是一個常見的例子，橄欖、濃奶酪、酸甜的中餐也屬於這種例子。而其它的混合味道則是大多數人根本無法接受的，比如說，向熱可可中倒入泡菜[42]，或者往靈芝湯中倒入蜂蜜。
影響味覺的因素
[編輯]各種化合物混合在一起所產生的味道並非將這些味道分別累加，許多基本味道會互相壓制，因此增加某一種味道會削弱另一種味道。比如檸檬水是在稀釋的檸檬汁添加糖而製成的，如果不加糖則會覺得非常的酸。加的糖越多，就越不會覺得酸。另一個例子是將極苦的奎寧和糖水混合而成的奎寧水，雖然其中的含糖量其實比很多軟飲料高很多，但實際上人們並不喜歡這種藥，因為他是苦的而不是甜的。
其它影響味覺的因素包括：
- 衰老
- 色彩/視覺損傷
- 荷爾蒙作用
- 基因差異;參見苯硫脲
- 口腔溫度
- 藥物及化學品
- 自然物質（例如非洲神秘果，其中的神秘果蛋白能夠短暫的讓人將原本酸的物質嘗出甜味）
- 中樞神經瘤（尤其是顳葉病變），以及其它神經系統因素[43]
- 鼻塞
- 缺鋅
特別值得注意的是，味道實際上是咀嚼過程中所有感覺的混合（比如味覺、觸覺、化學灼熱感以及嗅覺），其中的嗅覺在感覺味道的過程中占最主要的地位。
神經分佈
[編輯]味覺可以通過3種不同的頭部神經到達大腦：
味覺失調
[編輯]調味劑
[編輯]那些成為調味劑的化合物被用來增強食物中的甜或者鹹味，這可以用來避免過胖或者心臟疾病。研究人員發現，通過添加微量的某種化合物，可以增加實際的甜和鹹味，從而減少通常會實際加入的糖、鹽及味精。許多商業化食品正在檢驗着這些增味劑的效果，人們是否會因此減少攝入的熱量還有待檢驗，因為人們有可能因為和味覺無關的其它原因而大量攝取含糖食品[44]。
各種生物的味覺
[編輯]味覺作為一種最原始而有效的感覺系統，存在於大多數生物中，包括動物、植物甚至菌類。事實上這一系統對於生物的生存至關重要，因為可以使之趨向高營養方向發展或者運動，避免接觸有毒物質等。最低等的生物，其化學感受器並未分化出味覺和嗅覺，甚至只是細胞表面的一些特殊的化學感受點。動物越高等，則其味覺感受器結構越複雜。同時對於擁有味蕾的高等動物來說，會隨着年齡增長而逐漸損失味蕾。
原生動物
[編輯]原生動物細胞的細胞膜上存在着一些特殊的化學感受點位，某些單細胞原生動物的這些化學感受點位會誘發一種簡單的反覆嘗試行為，這種行為稱為趨化性[45]。一些細菌通過識別自身及同類所釋放的化學物質來獲得附近有多少同類的信息，進而控制自己的行為[46]。
低等無脊椎動物
[編輯]低等無脊椎動物的化學感受器在其特殊部位的表皮層中，由一種特殊的細胞組成。由於受限於其神經系統的原始性，這些化學感受器無論從形態還是結構上都並沒有區分嗅覺和味覺。這些感受細胞直接通過向鄰近的神經細胞或者效應器（如分泌細胞）釋放化學物質來達到傳遞信息的目的。不同的動物其感受器所處位置是不一樣的，例如：扁形動物渦蟲在耳突和纖毛窩中，線形動物有頭感器和尾感器，環節動物沙蠶有項器，軟體動物的嗅檢器在櫛鰓上等[45]。
昆蟲
[編輯]昆蟲的化學感受器已經分化成味覺和嗅覺兩種形式，其中的味覺感受器由一個毛原細胞和一個神經感覺細胞組成。原毛細胞向外部擴展出剛毛，而感覺細胞則嵌入到原毛細胞中，並且一端與剛毛接觸，另一端穿過下層的上皮基底膜並形成神經纖維。這些感受器分佈在昆蟲的咽喉、唇瓣口器的須或足的附節上。據研究，其對蔗糖的靈敏度比人高出200倍[45]。
脊椎動物
[編輯]脊椎動物的味覺感受器已經變成味蕾的形式，其結構和模式都基本上類似。
魚類和兩棲類動物
[編輯]由於魚類和兩棲類動物絕大部分或大部分時間在水中生活，因此其味蕾除了分佈於口腔內，還分佈於口腔外表皮甚至全身都有分佈。從兩棲類動物開始，其舌頭上的味蕾轉變成蘑菇狀，而非乳突型味蕾，這些味蕾藏在乳突結構周圍的上皮凹陷處[45]。
爬行類及鳥類
[編輯]爬行類及鳥類動物的喉部都有大量的味蕾，而舌頭及上顎的味蕾卻反而很少。這是因為這兩類動物的嘴部幾乎沒有咀嚼功能，因此食物在口腔中停留的時間相對來說非常短[45]。
哺乳動物
[編輯]哺乳動物的味蕾主要分佈在舌頭上表面及軟齶上皮中，例如人類就是這一分佈形式。
參見
[編輯]參考文獻
[編輯]- 引用
- ^ Ikeda, Kikunae. New Seasonings[japan.]. Journal of the Chemical Society of Tokyo. 1909, 30: 820–836.
- ^ Ikeda, Kikunae. New Seasonings (PDF). Chemical Senses. 2002, 27 (9): 847–849 [2007-12-30]. PMID 12438213. doi:10.1093/chemse/27.9.847. （原始內容存檔於2009-06-06）.
- ^ Nelson G, Chandrashekar J, Hoon MA; et al. An amino-acid taste receptor. Nature. 2002, 416 (6877): 199–202. PMID 11894099. doi:10.1038/nature726.
- ^ 油嘴滑舌－－神秘第六味. [2015-08-24]. （原始內容存檔於2020-08-04）.
- ^ Fatty acid modulation of K+ channels in taste receptor cells: gustatory cues for dietary fat - Gilbertson et al. 272 (4): C1203 - AJP - Cell Physiology. [2009-09-20]. （原始內容存檔於2009-08-10）.
- ^ http://dx.doi.org/10.1016/j.physbeh.2005.12.004
- ^ http://dx.doi.org/10.1016/j.physbeh.2005.08.058
- ^ Schiffman, Susan. Taste quality and neural coding: implications from psychophysics and neurophysiology. Physiology and Behavior. 2000, 69: 147–159. doi:10.1016/S0031-9384(00)00198-0.
- ^ Erickson, Robert. Classification of taste responses in brain stem: membership in fuzzy sets. Journal of Neurophysiology. 1994, 71 (6): 2139–50.
- ^ Erickson, Robert. Studies on the perception of taste: do primaries exist?. Physiology and Behavior. 1982, 28 (1): 57–62. doi:10.1016/0031-9384(82)90102-0.
- ^ The Chemotopic Organization of Taste. [2009-09-20]. （原始內容存檔於2011-07-18）.
- ^ Lindemann, Bernd. Receptor seeks ligand: On the way to cloning the molecular receptors for sweet and bitter taste. Nature Medicine. 1999, 5 (4): 381. doi:10.1038/7377.
- ^ Huang A. L., et al. "The cells and logic for mammalian sour taste detection"（no free access）. [2009-09-20]. （原始內容存檔於2017-06-26）. Nature, 442. 934 - 938 (2006).
- ^ Scenta. "How sour taste buds grow". [2009-09-20]. （原始內容存檔於2009-08-10）. August 25, 2006.
- ^ Bachmanov, A. A., and G. K. Beauchamp. Taste receptor genes. Annu Rev Nutr. 2007, 27: 389-414. doi:10.1146/annurev.nutr.26.061505.111329.
- ^ Laugerette, Fabienne; Patricia Passilly-Degrace, Bruno Patris, Isabelle Niot, Maria Febbraio, Jean-Pierre Montmayeur, Philippe Besnard. CD36 involvement in orosensory detection of dietary lipids, spontaneous fat preference, and digestive secretions (PDF). The Journal of Clinical Investigation. November 2005, 115 (11): 3177–3184 [2007-12-28]. doi:10.1172/JCI25299.
- ^ Abumrad, Nada A. CD36 may determine our desire for dietary fats (PDF). The Journal of Clinical Investigation. November 2005, 115 (11): 2965–2967 [2007-12-28]. doi:10.1172/JCI26955.
- ^ Boring, Edwin G. Sensation and Perception in the History of Experimental Psychology. Appleton Century Crofts. 1942: 453.
- ^ Ikeda, Kikunae. New Seasonings (PDF). Chemical Senses. 2002, 27 (9): 847–849 [2007-12-30]. PMID 12438213. doi:10.1093/chemse/27.9.847. （原始內容存檔於2009-06-06）.. Acceptence of this basic taste came later, varying from region to region. see further: Umami
- ^ 20.00 20.01 20.02 20.03 20.04 20.05 20.06 20.07 20.08 20.09 Guyton, Arthur C.（1991）Textbook of Medical Physiology.（8th ed）. Philadelphia: W.B. Saunders
- ^ 21.0 21.1 21.2 21.3 21.4 21.5 McLaughlin, S., & Margolskee, R.F.（1994）. "The Sense of Taste American Scientist, vol.82, no.6, pp. 538-545
- ^ Conte C, Ebeling M, Marcuz A, Nef P, Andres-Barquin PJ. Identification and characterization of human taste receptor genes belonging to the TAS2R family. Cytogenet. Genome Res. 2002, 98 (1): 45–53. PMID 12584440. doi:10.1159/000068546.
- ^ Maehashi, K., M. Matano, H. Wang, L. A. Vo, Y. Yamamoto, and L. Huang. Bitter peptides activate hTAS2Rs, the human bitter receptors. Biochem Biophys Res Commun. 2008, 365: 851-855. doi:10.1016/j.bbrc.2007.11.070.
- ^ Lindemann, Bernd. Receptors and transduction in taste (PDF). Nature. 13 September 2001, 413: 219–225 [2007-12-30]. doi:10.1038/35093032. （原始內容存檔 (PDF)於2009-03-19）.
- ^ Wooding, Stephen; Kim, Un-kyung; Bamshad, Michael J.; Larsen, Jennifer; Jorde, Lynn B.; Drayna, Dennis. Natural selection and molecular evolution in PTC, a bitter-taste receptor gene. American Journal of Human Genetics. 2004-04, 74 (4): 637–646 [2023-03-12]. ISSN 0002-9297. doi:10.1086/383092. （原始內容存檔於2023-03-12）.
- ^ 26.0 26.1 Logue, A.W.（1986）The Psychology of Eating and Drinking」. New York: W.H. Freeman & Co.
- ^ Glendinning, J. I. Is the bitter rejection response always adaptive?. Physiol Behav. 1994, 56: 1217-1227.
- ^ Jones, S., Martin, R., & Pilbeam, D.（1994）The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Cambridge: Cambridge University Press
- ^ Johns, T.（1990）. With Bitter Herbs They Shall Eat It: Chemical ecology and the origins of human diet and medicine. Tucson: University of Arizona Press
- ^ Wang, Xiaoxia; Thomas, Stephanie D.; Zhang, Jianzhi. Relaxation of selective constraint and loss of function in the evolution of human bitter taste receptor genes. Human Molecular Genetics. 2004-11-01, 13 (21): 2671–2678 [2023-03-12]. doi:10.1093/hmg/ddh289. （原始內容存檔於2023-03-12）.
- ^ Zhao, Grace Q.; Zhang, Yifeng; Hoon, Mark A.; Chandrashekar, Jayaram; Erlenbach, Isolde; Ryba, Nicholas J.P.; Zuker, Charles S. The Receptors for Mammalian Sweet and Umami taste (PDF). Cell. 2003-10-31, 115 (3): 255–266 [2007-12-30]. ISSN 0092-8674. doi:10.1016/S0092-8674(03)00844-4. （原始內容存檔於2008-10-31）.
- ^ 存档副本 (PDF). [2019-05-17]. （原始內容 (PDF)存檔於2020-05-10）.
- ^ Lindemann, Bernd. A taste for Umami taste (PDF). Nature Neuroscience. February 2000, 3 (2): 99–100 [2007-12-30]. doi:10.1038/72153. （原始內容存檔 (PDF)於2009-03-19）.
- ^ Chaudhari, Nirupa; Ana Marie Landin, Stephen D. Roper. A metabotropic glutamate receptor variant functions as a taste receptor (PDF). Nature Neuroscience. February 2000, 3 (2): 113–119 [2007-12-30]. doi:10.1038/72053. （原始內容存檔 (PDF)於2009-03-19）.
- ^ Potential Taste Receptor for Fat Identified: Scientific American. [2009-09-20]. （原始內容存檔於2007-09-26）.
- ^ Tordorf, Michael G., Chemosensation of Calcium, American Chemical Society National Meeting, Fall 2008, 236th, Philadelphia, PA: American Chemical Society, AGFD 207, 2008 [2009-09-20], （原始內容存檔於2009-08-25）
- ^ That Tastes ... Sweet? Sour? No, It's Definitely Calcium!: Science Daily. [2009-09-20]. （原始內容存檔於2020-05-13）.
- ^ http://www3.interscience.wiley.com/journal/68000103/abstract[永久失效連結]
- ^ Spice Pages: Sichuan Pepper（Zanthoxylum, Szechwan peppercorn, fagara, hua jiao, sansho山椒, timur, andaliman, tirphal）. [2009-09-20]. （原始內容存檔於2011-05-14）.
- ^ Cammenga, HK; LO Figura, B Zielasko. Thermal behaviour of some sugar alcohols. Journal of thermal analysis. 1996, 47 (2): 427–434. doi:10.1007/BF01983984.
- ^ Bartoshuk, L. M., V. B. Duffy, et al.（1994）. "PTC/PROP tasting: anatomy, psychophysics, and sex effects." 1994. Physiol Behav 56 (6): 1165-71.
- ^ 存档副本. [2009-09-20]. （原始內容存檔於2012-10-14）.
- ^ Heckmann JG, Lang CJ. Neurological causes of taste disorders. Adv. Otorhinolaryngol. 2006, 63: 255–64. PMID 16733343. doi:10.1159/000093764.
- ^ "Magnifying Taste: New Chemicals Trick the Brain into Eating Less" （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） Scientific American, August 2008 (in Biology).
- ^ 45.0 45.1 45.2 45.3 45.4 潘鴻春. 动物的味觉. 生物學通報. 科學新課程. 1993-06-01 [2009-09-21]. 參數
|journal=與模板{{cite web}}不匹配（建議改用{{cite journal}}或|website=） (幫助)[永久失效連結] - ^ 单细胞生物的聪明之举：突变让自己变更强. [2009-09-21]. （原始內容存檔於2020-05-13）.
