繪龍屬
绘龙属 化石时期：晚白堊世，
| |
|---|---|
| |
| 魔頭繪龍的骨架模型 | |
科学分类 
| |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 科： | †甲龙科 Ankylosauridae |
| 亚科： | †甲龙亚科 Ankylosaurinae |
| 属： | †绘龙属 Pinacosaurus Gilmore, 1933 |
| 模式種 | |
| †谷氏繪龍 Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933
| |
| 其他種 | |
| |
| 異名 | |
| |
繪龍（屬名：Pinacosaurus，意為「木板蜥蜴」）是一屬甲龍科的裝甲類恐龍，生存於晚白堊世（坎潘階，約7500萬至7200萬年前）的亞洲。化石主要發現於蒙古和中國。
首具化石於1923年美國自然史博物館中亞大探勘考察期間在蒙古戈壁沙漠發現，並於1933年由查爾斯·惠特尼·吉爾摩命名了模式種谷氏繪龍（Pinacosaurus grangeri）。1999年，帕斯卡·古德弗里根據與正模標本頭骨裝甲細節的差異，命名了第二個可能的種魔頭繪龍（Pinacosaurus mephistocephalus）。已經發現很多具谷氏繪龍的骨骼，豐富程度超過任何其他已知的甲龍類。這些骨骼以幼體為主，牠們可能在沙漠棲地成群生活。
繪龍是種中等體型的甲龍科，身長約5公尺，體重最多達2噸。身體低矮扁平，但不如其他甲龍科那般結構厚重。頭部被骨板保護著，因而得名。每個鼻孔構成一個大凹陷，其中穿透著三至五個較小的孔，其功能未知。會使用光滑的嘴喙將低矮的植物切下，再由成排的細小牙齒嚼成薄片，並吞至大腸道進行消化。頸部、背部、尾部都有龍骨狀的皮內成骨裝甲保護著；繪龍也可用尾槌作積極防禦。
發現及研究歷史
[编辑]
1920年代，美國自然史博物館贊助了數次蒙古戈壁沙漠的中亞考察活動。在豐富的古生物發現中，Shabarakh Usu地區的牙道黑達組火焰崖是繪龍初始標本的發現地，[1]於1923年由Walter Wallis Granger所發現。1933年，查爾斯·惠特尼·吉爾摩敘述了一個右髂骨和一個尾椎，尚未將其命名。[2]後來他在同年稍晚發表的出版物中命名並敘述了模式種谷氏繪龍（Pinacosaurus grangeri）。屬名源自希臘語πίναξ／pinax（木板），指頭部覆蓋著小型矩形鱗甲，種名紀念參與1923年考察活動的古生物學家Granger。[3]
正模標本AMNH 6523發現於牙道黑達組，年代為坎潘階。包含部分壓碎的頭骨、下頜、前兩節頸椎、皮膚骨骼，於1923年採集。該頭骨依然是本屬已知最大的一個。[3]
繪龍是亞洲乃至全世界所知最詳盡的甲龍科，已發現大量標本。[1]在最初的火焰崖及Shabarakh Usu地區還有其他數具標本被記載，包括：ZPAL MgD II/1（一具幾乎完整的骨骼）、ZPAL MgD II/9（一具顱後骨骼）、ZPAL MgD II/31（一根尾槌棒）、PIN 3780/3（一個頭骨）、PIN 614（一具幾乎完整的顱後骨骼，等同堅尾徐龍Syrmosaurus viminocaudus）、以及可能的MPC 100/1305（一具顱後骨骼，於2011年被誤敘述為屬於美甲龍）。在另一個Alag Teeg地區，線認為屬於阿拉提格組一部分，挖掘出一整個幼體骨床。1969年至1970年的蘇聯－蒙古考察活動記載了30具骨骼。1993年和1998年的蒙古－日本考察活動又增加了另外30具。2001年至2006年之間的加拿大考察活動記載了40具。遺骸尚未全部挖掘出來，有些記載的可能有重複。在內蒙古巴音滿都呼（Bayan Mandahu）地區，1987年、1988年、1990年的「加拿大－中國恐龍計畫」發現了IVPP V16853（一個頭骨與頸部半環）、IVPP V16283（一個部分頭骨）、IVPP V16854（一具幾乎完整的骨骼）、IVPP V16346（一個部分頭骨）、IVPP V16855（一具骨骼）。其他還有幾隻幼體擠成一坨的標本尚未被描述，牠們很顯然是死於沙塵暴事件。雖然保存下來的甲龍科骨骼通常呈現背後翻倒的姿態，但大部分繪龍幼體都被發現以休息姿勢腹部貼地、四腳蹲下蜷縮。[4]
因為大量發現，原則上整個幼體骨骼都已知。繪龍的重要性在於提供了甲龍科頭骨構造的資訊，因為幼體頭甲尚未與頭骨完全癒合，仍能觀察到各部位的縫線。現今已發表的研究尚未包含這些大量資訊的全部。1971年和1977年，泰瑞莎·馬瑞沿斯卡敘述了一個保存良好的幼體頭骨。[5][6]2003年，羅伯特·希爾（Robert Hill）研究了幼體標本IGM 100/1014。[1]2011年，菲力·柯里發表了一份關於在其他甲龍類常缺失的手腳及身體部位的研究。[4]同一年，麥可·本斯（Michael Burns）發表了一篇關於來自巴音滿都呼四隻幼體的研究。[7]依然是2011年，MPC 100/1305顱後骨骼被詳細敘述，雖然當時被歸類為美甲龍。[8]最近，本斯等人敘述並描繪了1969年和1970年蘇蒙考察的Alag Teeg標本。[9]
其他標本和異名
[编辑]
楊鍾健在巴音滿都呼地區的寧夏省發現了一具新標本，並於1935年命名成新種寧夏繪龍。[10]這具相對完整的骨骼缺乏標本庫存編號；現在也被認為與谷氏繪龍為同樣物種。同樣狀況也發生在破碎的遺骸PIN 614標本，由葉夫根尼·馬列夫於1952年命名為堅尾徐龍（Syrmosaurus viminocaudus）。[1]維多莉亞·阿布爾、本斯和羅賓·西森斯（Robin Sissons）2009年的研究認為來自甘肅省黑山附近民和組的厚頭黑山龍（Heishansaurus pachycephalus），只有保存很差的頭骨和顱後骨骼碎片，也是谷氏繪龍的次異名。[11]這個物種最初於1953年被敘述成一種厚頭龍類，經常被視為疑名。2014年阿布爾再度得出其為疑名的結論。[12]
1996年，比利時－中國考察隊在巴音滿都呼地區發現一具大型骨骼：IMM 96BM3/1標本。1999年，帕斯卡·古德弗里等人將其命名為魔頭繪龍（Pinacosaurus mephistocephalus），種名是梅菲斯托費勒斯和希臘語κεφαλή／kephalè（頭）的縮寫，指鱗狀骨長著如惡魔般的角。[13]2010年，葛瑞格利·保羅認為魔頭繪龍是谷氏繪龍的次異名。[14]2012年，Hill根據次生真皮（鱗狀骨）角與鼻骨特徵認同該物種的有效性。[1]Arbour、Burns也確認該種有效。[7][12]1995年，艾瑞克·巴菲陶特將山東發現的甲龍類遺骸歸類為繪龍未命名種（Pinacosaurus sp.）。[15]
敘述
[编辑]體型與鑑定特徵
[编辑]
繪龍是種輕型、中等大小的甲龍科，完全成長個體身長達到5公尺。[1][16]葛瑞格利·保羅估計體重約1.9噸。[14]但湯馬斯·霍茨估計體重介於454至907公斤。[16]PIN 614標本的顱後骨骼從第一節頸椎指尾部末端測量長3.66公尺。[6]
2014年Arbour列出本屬的幾項鑑定特徵：上鼻甲並非由個別頭甲（caputegulae）構成、而是整塊融合；成體頭骨長度長於寬度，此為與遠親戈壁龍和沙漠龍的共同特徵；但繪龍與牠們不同之處在於，鼻孔有額外的孔洞、前額骨頭甲突出朝前。繪龍與克氏盾龍不同處在於頭蓋骨缺乏後援裝飾物、頰角未向上彎曲。[12]
Arbour亦提出了谷氏繪龍與魔頭繪龍彼此的特徵差異：谷氏繪龍鼻甲在最深處鼻孔上方有個凹陷；魔頭繪龍有鱗狀骨角延伸至頭蓋骨後面，其尖端為頭骨最寬點，而非眼窩上緣；魔頭繪龍在淚骨水平處、就在眼窩前還有明顯的頭蓋骨橫向變窄。有認為魔頭繪龍頭蓋骨後部更凸，但Arbour指出它們基本上曲率相當。[12]魔頭繪龍的正模標本有非常長的頰角，但谷氏繪龍幼體群的其中一個標本MPC 100/1344也有相似的加長狀況。[4]
骨骼
[编辑]成體頭骨長約30公分。繪龍具有特別平滑的前上頜骨，這構成上嘴喙的骨質核心，生前被角質層所覆蓋。上頜骨約有14顆牙齒。繪龍具有一項甲龍亞科的典型並明顯的特徵，即鼻孔呈現了一種前庭形狀，其中含有數個較小的圓孔。繪龍一邊鼻孔至少有三個孔。吉爾摩在最初的標本便已注意到這點。[3]為了便於比較幾種甲龍亞科的孔洞，這些被編號為A、B、C。頂部的A孔似乎是通往鼻腔的主要氣管。谷氏繪龍的這個孔於上方視角可透過鼻甲的凹孔看到；魔頭繪龍的裝甲懸覆於孔上。展開的形狀是本屬的典型特徵：C孔位於A孔下方，而B孔位於前庭下部外側。繪龍幼體的C孔似乎由數量不等的較小孔洞構成：Godefroit等人（1999）描述了總共四對孔洞；2003年的一個幼體標本被描述為有五對孔洞。附加的C孔被稱為C2和C3。這種形式的功能尚未明瞭。前上頜骨和上頜骨有數個與這些孔連接的腔室。但也有些認為額外的孔洞是標本受損造成的。幼體的眾多數量可透過軟骨片尚未骨化來解釋。[1]
幼體標本頭骨縫線可見度首次讓其確切排列方式得以被了解。主要由模稜兩可的簡單形狀構成。數個頭骨孔洞（如眶前孔和顳顬孔）很明顯在年紀很小即已閉合，因為就算在幼體標本中也觀察不到這些孔。鱗狀骨角並未覆蓋整個鱗狀骨，造成角前面有額外骨頭的錯覺。[12]1977年馬瑞沿斯卡認為這是骨板，在其他恐龍中都沒發現過，從而證明甲龍亞目是由堅蜥目獨立演化而來的，[6]但這種論點現今已不被承認。1999年古德弗里茲稱之為次生皮鱗狀骨（secondary dermal squamosal）。一項真正的獨特特徵是方軛骨接觸眶後骨，但在其他已知甲龍類中，這兩個骨頭被顴骨所隔開。通常推測這種形式並非繪龍獨有，而是所有甲龍科的共有衍徵。[13]
2015年一個幼體標本被描述具有複雜的舌骨，包括兩側的副舌骨、成對的第一和第二角鰓骨（ceratobranchials）和較高的上鰓骨（epibranchials）。骨頭結構也顯示中間有軟骨為基底。舌骨的高度發育代表強力的舌頭彌補了發育程度弱的齒列。據信所有恐龍都有如此複雜的舌骨，只是通常都在化石過程遺失了。[17]
已知化石的顱後骨骼結構相對輕盈，其中大多數屬於幼體，但連魔頭種正模標本IMM 96BM3/1身長都不超過3公尺。幼體有四節後部背椎癒合成「薦棒」、三節真正的薦骨、由七節有橫突脊椎構成的尾基部；在這之後有約八節自由活動的尾椎，再來是二十節被突起物變僵硬的尾椎，並形成尾槌的「托棒」。如同所有甲龍科，繪龍尾部末端有著尾槌，可能用來防禦掠食者。這個尾槌相對小型。[18]
軀幹非常扁平。前肢中等健壯；而魔頭種具有相當堅實的肱骨和尺骨。整個手部都已知，成為甲龍科的例外。有五指，指骨公式為2-3-3-3-2（最內側手只有兩個骨頭、再來三個，以此類推）。蹠骨緊密貼合、維持垂直。爪子呈蹄狀。[4]
骨盆區塊，髂骨朝前大幅外張。坐骨細而前彎。後肢中等健壯。脛骨下側寬闊，形成發育良好的髁突。Currie推測小腿直接與蹠骨關節相連，距骨內部及整個跟骨都不見，或成為沒有骨化的軟骨。與所有已知甲龍類相同，腳三趾，而非Maryańska（1977）被損壞標本ZPAL MgD−II/9誤導推測的四趾。腳趾公式略有變化：多數個體為0−3−3−4−0；但有些在第三趾有額外的倒數第二趾骨，變成0-3-4-4-0；有些則缺乏第四趾趾骨，變成0-3-3-3-0。[4]
裝甲
[编辑]
皮內成骨僅部分已知，沒有一件標本完整保存。可以從可能屬於繪龍的較大型標本MPC 100/1305得到更多資訊。頸部受兩個頸椎半環所保護，由與下方骨帶癒合的龍骨突矩形節段構成。連在幼體中該區段也完全骨化。Godefroit推測繪龍與其他物種的差異在於有三至四個節段，而非普遍的六個，但Arbour得出結論為存在正常數量。臀部和尾部兩側由中等長度、扁平、下彎、三角形尖刺所覆蓋。背部有平行排列的較小橢圓形龍骨狀皮內成骨。髖部缺乏由癒合骨板構成的連續性「薦盾」。[12]
分類
[编辑]繪龍最早被吉爾摩分類於結節龍科[19]，現在被認為是甲龍科，並可能屬於甲龍亞科。以下提供不同版本呈現繪龍種系發生學位置的演化樹。
Hill等人（2003）的版本：[1]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Thompson等人（2011）的甲龍類種系發生學研究版本：[20]
在這個版本中，繪龍的兩個物種相對位置受到各自分析上的差異所影響：谷氏繪龍保存最好的頭骨來自幼體，而魔頭繪龍正模標本的頭骨是個成體，長度長於寬度，可能導致後者的位置較基礎。[20]
| 甲龍科 Ankylosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Arbour和Currie（2015）的版本：[21]
| 甲龍亞科 Ankylosaurinae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
古生物學
[编辑]棲息地
[编辑]繪龍的棲息地以零星分布綠洲的半沙漠環境組成。在當地生態系中，沒有已知的大型獸腳類，但有較小型的例如伶盜龍。有認為繪龍相對輕盈的體型能增加敏捷度，為了更有效對抗小型掠食者，大小中等的尾槌速度夠快，足以擊中這些敏捷目標。[14]
成長
[编辑]在巴音滿都呼發現的幼龍群體，所有個體都面朝同一方位，推測牠們是一群旅途中的群體，死於沙塵暴並被掩埋。值得注意的是，每個成員年紀都差不多，平均身長為1.5公尺。這使得較大型個體能從沙中爬出來的推測變得合理，較小型的個體被丟下，但在這種情況下，奇怪的是並沒有發現特別小的個體，最小的也有1公尺長。阿拉提格化石的群聚曾被詮釋為乾涸的水池所造成，但後來研究發現沉積物屬於洪水所留下。[4]在牠們的個體成長階段，幼龍起初脊椎與肋骨癒合在一起，前肢壯碩度大幅增加，後腿相對身體其他部分則沒有太大的變化，證明大部分的體重由前腳負擔。頸部半環中，下方骨頭有衍生物發育，將其與下方骨皮層相互連接及癒合。[9]頭骨上，頭甲先於吻部及後緣骨化；骨化逐漸向中央擴張。身體其餘部分，骨化方向從頸部往尾部延伸。[4]
食性
[编辑]一個繪龍幼體標本保存大的副舌骨（舌部的三角骨或軟骨），顯示肌肉緊繃的情況，據悉是甲龍類的共同特徵。繪龍和其他甲龍類進食時可能高度仰賴肌肉發達的舌頭和舌骨，因為其牙齒非常小，演替速率也慢。某些現代蠑螈也具有類似的舌骨，並透過可捲曲的舌頭來抓取食物。繪龍不太可能以植物纖維或木本植物為主食，牠們的飲食可能更加多樣化，例如堅韌的葉子與果實，甚至可能相反的是有類似食蟻獸的食蟲習性。[17]
延伸閱讀
[编辑]
參考資料
[编辑]- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 Hill, R. V.; Witmer, L. W.; Norell, M. A. A New Specimen of Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia: Ontogeny and Phylogeny of Ankylosaurs. American Museum Novitates. 2003, 3395 (3395): 1–29. doi:10.1206/0003-0082(2003)395<0001:ANSOPG>2.0.CO;2. hdl:2246/2821.
- ^ Gilmore, C. W. On the dinosaurian fauna of the Iren Dabasu Formation. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1933, 67 (2): 23–78. hdl:2246/355.
- ^ 3.0 3.1 3.2 Gilmore, C. W. Two new dinosaurian reptiles from Mongolia with notes on some fragmentary specimens. American Museum Novitates. 1933, (679): 1–20. hdl:2246/2076.
- ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 Currie, P. J.; Badamgarav, D.; Koppelhus, E. B.; Sissons, R.; Vickaryous, M. K. Hands, feet and behaviour in Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae) (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2011, 56 (3): 489–504 [2021-05-30]. doi:10.4202/app.2010.0055. （原始内容存档 (PDF)于2021-07-08）.
- ^ Maryańska, T. New data on the skull of Pinacosaurus grangeri (Ankylosauria) (PDF). Palaeontologia Polonica. 1971, 25: 45–53 [2021-05-30]. （原始内容 (PDF)存档于2011-07-16）.
- ^ 6.0 6.1 6.2 Maryańska, T. Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia (PDF). Palaeontologia Polonica. 1977, 37: 85–151 [2021-05-30]. （原始内容存档 (PDF)于2020-07-12）.
- ^ 7.0 7.1 Burns, Michael; Arbour, Victoria; Sissons, Robin; Currie, Philip. Juvenile specimens of Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) from the Late Cretaceous of China, with comments on the specific taxonomy of Pinacosaurus. Cretaceous Research. 2011, 32 (2011): 174–186. doi:10.1016/j.cretres.2010.11.007.
- ^ Carpenter, K.; Hayashi, S.; Kobayashi, Y.; Maryańska, T.; Barsbold, R.; Sato, K.; Obata, I. Saichania chulsanensis (Ornithischia, Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of Mongolia. Palaeontographica, Abteilung A. 2011, 294 (1–3): 1–61. doi:10.1127/pala/294/2011/1.
- ^ 9.0 9.1 Burns, Michael; Tumanova, Tatiana; Currie, Philip. Postcrania of juvenile Pinacosaurus grangeri (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Alagteeg Formation, Alag Teeg, Mongolia: implications for ontogenetic allometry in ankylosaurs. Journal of Paleontology. Jan 2015, 89 (1): 168–182. doi:10.1017/jpa.2014.14.
- ^ Young, C. C. On a new nodosaurid from Ninghsia. Palaeontologica Sinica, Series C. 1935, (11): 1–34. OCLC 18514008.
- ^ Arbour, V. M.; Burns, M. E.; Sissons, R. L. A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology. 2009, 29 (4): 1117. doi:10.1671/039.029.0405.
- ^ 12.0 12.1 12.2 12.3 12.4 12.5 Arbour, V. M. Systematics, evolution, and biogeography of the ankylosaurid dinosaurs (PDF). Ph.D Thesis. 2014 [2021-05-31]. （原始内容存档 (PDF)于2021-04-13）.
- ^ 13.0 13.1 Godefroit, P.; Pereda-Suberbiola, X.; Li, H.; Dong, Z. M. A new species of the ankylosaurid dinosaur Pinacosaurus from the Late Cretaceous of Inner Mongolia (P.R. China) (PDF). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belqique, Sciences de la Terre. 1999, 69 (supp. B): 17–36 [2021-05-31]. （原始内容存档 (PDF)于2021-06-02）.
- ^ 14.0 14.1 14.2 Paul, G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. 2010: 232. ISBN 978-0-6911-3720-9.
- ^ Buffetaut, E. An ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Shandong (China). Geological Magazine. 1995, 132 (6): 683–692. Bibcode:1995GeoM..132..683B. doi:10.1017/S0016756800018914.
- ^ 16.0 16.1 Holtz, T. R.; Rey, L. V. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. Random House. 2007. Genus List for Holtz 2012 （页面存档备份，存于互联网档案馆） Weight Information （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- ^ 17.0 17.1 Hill, R. V.; D'Emic, M. D.; Bever, G. S.; Norell, M. A. A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia. Zoological Journal of the Linnean Society. 2015, 175 (4): 892–909. doi:10.1111/zoj.12293
.
- ^ Martin, A. J. Introduction to the Study of Dinosaurs 2nd. Oxford: Blackwell Publishing. 2006: 560. ISBN 1-4051-3413-5.
- ^ Gilmore, C. W. Two new dinosaurian reptiles from Mongolia with notes on some fragmentary specimens. American Museum Novitiates. December 4, 1933, 679: 1–20.
- ^ 20.0 20.1 Thompson, R. S.; Parish, J. C.; Maidment, S. C. R.; Barrett, P. M. (2012). "Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 301. doi:10.1080/14772019.2011.569091
- ^ Arbour, V. M.; Currie, P. J. Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology. 2015, 14 (5): 385–444. doi:10.1080/14772019.2015.1059985.
