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光呼吸

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簡化的光呼吸和卡爾文循環
插圖1：光呼吸與光合作用。其中C5代表1,5-二磷酸核酮糖。從圖中可見，光呼吸是光合作用的一個旁路。
插圖2：光合作用和光呼吸過程中的碳流動示意圖。C左邊的數字代表該物質的量，右邊的數字代表該物質的碳原子數。例如12C3代表12摩爾的三碳化合物。其中兩邊的藍色C5代表1,5-二磷酸核酮糖，紅色C3代表3-磷酸甘油酸。可見，在光合作用中很快可以生成的3-磷酸甘油酸在光呼吸中要經過很多步才能生成。

光呼吸（英語：photorespiration）是所有使用卡爾文循環進行碳固定的細胞[註 1]在光照和高氧低二氧化碳情況下發生的一個生化過程。它是卡爾文循環中一個損耗能量的副反應。過程中氧氣被消耗，並且會生成二氧化碳。如果光呼吸發生在進行光合作用的生物中，那麼光呼吸會抵消約30%的光合作用。因此降低光呼吸被認為是提高光合作用效能的途徑之一。但是人們後來發現，光呼吸有着很重要的細胞保護作用。

在光呼吸過程中，參與卡爾文循環的反應物1,5-二磷酸核酮糖（英文縮寫為RuBP，本文中將簡稱為二磷酸核酮糖）和催化劑核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（英文縮寫為RuBisCO，本文中將簡稱羧化/加氧酶）發生了與其在光合作用中不同的反應。光合作用中，二磷酸核酮糖在羧化/加氧酶的催化下與二氧化碳結合增加一個碳原子，再經過一系列反應，最終生成3-磷酸甘油酸。後者再經過部分卡爾文循環中的步驟，可再次重新生成為二磷酸核酮糖（插圖1和插圖2）。但光呼吸過程中，二磷酸核酮糖在羧化/加氧酶的催化下生成2-磷酸乙醇酸。

換言之，在羧化/加氧酶的作用下，二磷酸核酮糖參與了兩種過程：生成能量獲得碳素的卡爾文循環，以及消耗能量釋放碳素的光呼吸。由此可見，光呼吸和卡爾文循環關係密切，它們之間的關係可以作一形象的理解：糖工廠內（行卡爾文循環的細胞）的葡萄糖生產線（卡爾文循環）因一部機器（1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）構造不完善，一部分原材料（1,5-二磷酸核酮糖）不斷被錯誤加工，產出次品（2-磷酸乙醇酸），雖然有一補救措施，可將次品重加工並再次投入生產線，但是整個過程卻是非常費時費力的（參見下文）。這個錯誤加工和補救的過程就是光呼吸。

發生光呼吸的細胞需要三個細胞器的協同作用才能將光呼吸起始階段產生的「次品」「修復」，耗時耗能。這也是早期光呼吸被人們稱作「卡爾文循環中的漏逸」，「羧化/加氧酶的構造缺陷」的原因。有人提出，在農業上抑制光呼吸能促進植物生長。科學家在基因工程方面做出多種嘗試，試求降低植物的光呼吸，促進植物成長，為世界糧食問題提供一種解決方案。但是後來科學家發現，光呼吸可消除多餘的NADPH和ATP，減少細胞受損的可能，有其正面意義。又因為光呼吸與大氣中氧氣/二氧化碳比例聯繫非常緊密，科學家甚至認為可以通過控制陸地植物的數量，以控制地球大氣氧氣和二氧化碳的成分比[1]。

研究史

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光呼吸和光合作用在大氣中存在光照條件下同時進行，加上細胞本身會進行呼吸作用，一般的氣體交換方法難以發現和測定光呼吸。因此光呼吸的發現較晚。1920年，德國的奧托·海因里希·瓦爾堡發現光合速率會因為氧分壓的升高而降低，後來這現象就被命名為瓦布效應。而約翰·德柯爾（英語：John Decker）在1955年偶然通過實驗，觀察到煙草葉在光照突然停止之後釋放出大量的二氧化碳。他當時稱之為「二氧化碳的猝發」，並認為這是在光照條件下發生的「呼吸」。光呼吸有此得名。60年代初，科學家應用紅外CO2分析儀和同位素示蹤技術更深入地了解了光呼吸。1972年，由愛德華·托爾伯特（英語：Nathan Edward Tolbert）正式闡明光呼吸機制。但是該過程中所涉及的酶經過了很長一段時間才得到識別，但人們對於中間產物在各細胞器中的轉運和光呼吸的調節，則所知甚少[2]。

概念辨析

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「光呼吸」中含有「呼吸」一詞，但該過程並不是真正的細胞呼吸作用，行光呼吸細胞中進行的真正呼吸作用被專稱為暗呼吸（細胞呼吸是細胞內分解有機物質產生能量的過程，與日常聽到的呼吸不一樣，後者指的是呼吸道的氣體交換。注意：文中若提到呼吸，指的均為細胞呼吸作用）。加上「暗」字是為了與光呼吸有所區別，因為光呼吸只在光照下才會發生，這也是其名字中「光」（希臘語：Φωτο）的由來。而暗呼吸既在有光，也在沒有光的情況下發生。

光呼吸被冠以「呼吸」二字（英語：Respiration），是因為光呼吸與呼吸作用（在行光呼吸細胞中則為暗呼吸）的投入產出一樣，就是說氧氣參加了反應並被消耗，過程中會釋放二氧化碳。但兩者除了在是否需要光照這一點上存在差異之外，還有光呼吸過程要消耗ATP，即能量，還要消耗還原當量NADPH，這是和暗呼吸不一樣的，暗呼吸是細胞獲得能量的途徑（參看呼吸作用條目）。第三點，光呼吸發生的場所依次為葉綠體，過氧化物酶體和線粒體，與暗呼吸在細胞質和線粒體發生有區別。

植物和很多細菌都在碳反應（以前曾稱之為暗反應）階段使用卡爾文循環，固定大氣中或水中的碳，以合成有機物。但並非所有行光合作用的細胞都使用卡爾文循環進行碳固定，例如綠硫細菌會使用還原性三羧酸循環，綠曲撓菌（Chloroflexus）會使用3-羥基丙酸途徑（3-Hydroxy-Propionate pathway），還有一些生物會使用核酮糖-單磷酸途徑（Ribolose-Monophosphate Pathway）和絲氨酸途徑（Serine Pathway）進行碳固定。所以這些生物就不含有光呼吸所需的關鍵的羧化/加氧酶，也就沒有光呼吸了。但是，即使有卡爾文循環，也未必有完整的光呼吸，像藍藻這種水生的原核生物，它們有卡爾文循環發生的結構，但是卻沒有過氧化物酶體，線粒體，光呼吸即使會發生，也只能進行到乙醇酸一步。而且它們具有從周圍介質中主動吸收無機碳並積累的能力。藍藻的細胞膜上有碳酸根泵，它能提高羧化體（Carboxysome）中二氧化碳濃度的作用，而羧化體正是藍藻的卡爾文循環發生地。而相應地，真核藻類也有類似機制，不過參與其中的主要細胞結構可能換成了澱粉核。這些機制，製造了高濃度的二氧化碳，而高濃度的二氧化碳會壓制光呼吸[3] 所以，在20世紀80年代有人懷疑，究竟藍藻中是否會發生光呼吸[4]。目前有人認為藍細菌能有效壓制光呼吸，但不能完全避免乙醇酸的產生。生成的乙醇酸可能會被排出，甚至可能會被菌落的其他個體作為碳源吸收。

2-磷酸乙醇酸是光呼吸過程中出現的第一個產物，它是一個具有二個碳原子的化學物質，因此人們又將光呼吸稱為C2光呼吸碳氧化循環（C2 photorespiration carbon oxidation cycle，PCO），或簡稱C2循環。除此之外，光呼吸還有別的名稱：氧化的光合碳循環（Oxidative photosynthetic carbon cycle），乙醇酸途徑（Glycolate pathway）或C2旁路。

過程

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插圖3：光呼吸過程通覽，注意：圖中①的3—磷酸甘油酸和⑧中的二磷酸核酮糖並未被配平。
插圖4：三種參與光呼吸的胞器，葉綠體、過氧化物酶體和線粒體在細胞中的局部分布

光呼吸涉及三個細胞器的相互協作：葉綠體、過氧化物酶體和線粒體。整個過程可被看作由二磷酸核酮糖被加氧分解為2—磷酸乙醇酸和3—磷酸甘油酸開始，經過一系列的反應將兩碳化合物磷酸乙醇酸生成3—磷酸甘油酸，後者進入卡爾文循環，可再次生成為二磷酸核酮糖。而葉綠體內進行的是光呼吸開始和收尾的反應，過氧化物酶體內進行的是有毒物質的轉換，而線粒體則將兩分子甘氨酸合成為一分子絲氨酸，並釋放一分子二氧化碳和氨（插圖3）。在光呼吸過程中產生的氨，細胞能通過穀氨酰胺—穀氨酸循環快速固定再次利用高效回收，這個過程消耗一分子ATP和NADPH。在陸生C3植物中，在光呼吸過程中產生的氨量比植物根部能吸收到的還要多，成為植物自身氮代謝（詳見植物氮代謝）的一個重要環節[5]。而且相比起根部通過吸收硝酸根或直接從根瘤中得到氨的固定途徑，光呼吸的氨固定效率要高出5到10倍。

在插圖4中，葉綠體，過氧化物酶體和線粒體相互靠近，如果是這樣的話[註 2]，底物在細胞器之間的擴散距離就會被縮短，反應速度自然會被加快。

葉綠體部分

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光呼吸的開始部分：1分子氧氣能與1分子1,5-二磷酸核酮糖生成1分子2-磷酸乙醇酸（2-Phosphoglycolate）和3-磷酸甘油酸（3-Phosphoglycerate）。反應由1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶羧化/加氧酶催化（插圖3的①）。

這1分子磷酸乙醇酸會被磷酸乙醇酸磷酸酶脫去磷酸機團成為乙醇酸（Glycolate）（插圖3中的②）。乙醇酸在葉綠體內膜上有相應的轉運體（Translocator），它協助乙醇酸離開葉綠體。乙醇酸到達過氧化物酶體時，會通過可能是由孔蛋白（Porin）組成的孔（Poren）進入過氧化物酶體。

而橫向來看，光呼吸的最終階段也是發生在葉綠體。由過氧化物酶體得來的甘油酸會轉變為3-磷酸甘油酸（插圖3的⑦），而後者也是光呼吸開始時二磷酸核酮糖分解和卡爾文循環羧化階段的產物。3-磷酸甘油酸會進入卡爾文循環餘下的兩個階段（插圖3中的⑧）：還原階段（產物是丙糖磷酸Triosephosphate）和1,5-二磷酸核酮糖再生階段。

同時，從插圖1可看出，葉綠體也能將α-酮戊二酸還原為穀氨酸。這是光呼吸過程中穀氨酸-酮戊二酸循環中（插圖3中的⑨）的一部分。再生的穀氨酸會再回到過氧化物酶體內與乙醛酸進行轉氨基作用。

過氧化物酶體部分

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過氧化物酶體的基質是細胞中處理有毒物質的特殊場所。但通過對擬南芥（學名：Arabidopsis thaliana）的研究，過氧化物酶體具有比以前認為的（即脂類降解，光呼吸和過氧化氫解毒三大作用）更多功能[6]。在光呼吸過程中產生的乙醛酸和過氧化氫（雙氧水）都是有毒害作用的物質。即使該兩種物質低濃度的存在於葉綠體中，也能夠完全阻斷光合作用的發生。原因是，乙醛酸和過氧化氫會氧化卡爾文循環中硫氧還蛋白的二硫鍵，硫氧還蛋白因此失去激活下游蛋白的能力。乙醛酸還能抑制羧化/加氧酶。

在過氧化物酶體中，乙醇酸加氧成為乙醛酸，並生成過氧化氫（插圖3中的③）。

過氧化氫會被過氧化物酶體中的過氧化氫酶（Catalase）催化為水和氧氣。而乙醛酸也會在穀氨酸的參與下通過轉氨基作用生成甘氨酸，催化的酶是穀氨酸乙醛酸轉氨酶（插圖3中④）。甘氨酸通過孔道逸出過氧化物酶體到達線粒體，通過轉運進入後者參加下一步反應。

而在線粒體生成的絲氨酸則又會回到過氧化物酶體，這時的絲氨酸會作為氨基供體，通過絲氨酸乙醛酸氨基轉移酶（Serine glyoxylate aminotransferase SGAT）轉變為羥化丙酮酸（插圖3中④），後者在NADH供氫的情況下被還原為甘油酸（插圖3中的⑥），返回葉綠體。而絲氨酸乙醛酸氨基轉移酶和穀氨酸乙醛酸轉氨酶所催化的反應都是植物體內調節氨基酸含量的重要過程[7]。

與線粒體和葉綠體膜的選擇性通透不同，過氧化氫和乙醛酸非常容易通過過氧化物酶體膜逸出。但這並未發生，是因為過氧化物酶體的基質的特殊性質。實驗發現，倘若線粒體或葉綠體的膜被破壞（例如將兩者懸浮於水中，所謂的「滲透休克」即會發生細胞膜破裂），線粒體和葉綠體的內容物會溶解。但過氧化物酶體的內容物在膜破裂後卻會以顆粒狀存在，顆粒大小與原過氧化物酶體相當。這說明，在過氧化物酶體中，酶是以複合體（Multienzymcomplex）的形式結合在一起的。一系列的酶促反應在複合體中各個部分之間能快速傳遞，又能防止底物逸出和副反應的發生，是一種非常高效的代謝形式，被稱為「代謝物溝道效應」（Metabolite channelling）。

線粒體部分

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甘氨酸會在甘氨酸脫羧酶複合體的作用下生成一分子絲氨酸

在線粒體中，兩分子的甘氨酸會在甘氨酸脫羧酶複合體的作用下脫去一分子二氧化碳和氨，生成一分子絲氨酸（插圖3中的⑤）。

插圖5：線粒體甘氨酸轉變為絲氨酸示意圖

這一步反應其實是非常複雜的。甘氨酸脫羧酶複合體由含硫辛酰胺輔基的H蛋白，含磷酸吡哆醛（Pyridoxalphosphate）輔基的P蛋白，含四氫葉酸（Tetrahydrofolate）的T蛋白和L蛋白組成。參與反應的一分子甘氨酸首先與P蛋白的吡哆醛上的醛基反應，生成一分子施夫鹼。甘氨酰殘基然後會被脫羧（除去-COO−），只剩下-CH2NH3+，再後會被帶到H蛋白的硫辛酰胺殘基上，這是一步氧化還原反應，其中硫辛酰胺的二硫鍵被還原。之後T蛋白參與反應，斷開碳原子和氮原子之間的連接。氮元素以氨的形式釋放。而碳原子則被T蛋白轉移到另一甘氨酸的α碳原子上，成為一分子絲氨酸。

反應中生成的NADH能夠被線粒體呼吸鏈用作能量的生成，同時也能作為還原當量被供給其他細胞器利用。綠色植物線粒體具有很強的甘氨酸氧化能力，其甘氨酸脫羧酶複合體可占線粒體中溶解蛋白質的30到50%。非綠色植物的甘氨酸氧化蛋白含量則很少，甚至缺失。

光呼吸的損耗

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光呼吸比碳固定要更費能量。在卡爾文循環中，每分子二氧化碳要耗費3分子ATP和2分子NADPH。

假設現在要進行兩回合的光呼吸，並聯繫卡爾文循環考慮，即2分子O2加入，計算從二磷酸核酮糖回到二磷酸核酮糖的能量損耗。首先是整個過程會釋放出1分子二氧化碳，即上述卡爾文循環空轉一圈，損耗3ATP和2NADPH。再有光呼吸過程中，甘油酸激酶和NH4+的再固定各消耗1ATP，後者還要一分子NADPH。而過程產生的3分子3-磷酸甘油酸變為3分子磷酸丙糖和再生成一分子二磷酸核酮糖，前者需要3分子ATP和3分子NADPH，而後者需要約2分子ATP。考慮到過程中出現出現的熱損耗，綜上，為了平衡2分子O2的碳變化，細胞要消耗10.5ATP和6NADPH。

插圖6：光呼吸對碳固定數的影響

碳固定方面請參見右圖。

以下的表格是在2氧氣分子參與下，2分子羧化/加氧酶的羧化和氧化作用能量損耗和NADHP損耗，以及碳固定對比。

羧化功能 氧化功能
ATP
6
10
NADPH
4
6
碳固定數
2
1.4

當光呼吸存在時，碳固定數從沒有時的5下降到3.5，降低效率達30%。但根據Wittmann.C等人發表的研究結果，短於1.5cm的垂枝樺（Betula pendula Roth）枝條在光呼吸（20% O2）和非光呼吸（<2% O2）條件下通過氣體交換測量發現，光呼吸並未對該植物的碳流動產生主導影響[8]。

生化基礎和生成物特性

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插圖7：1,5-二磷酸核酮糖羧化酶（羧化/加氧酶）的空間結構圖

高等植物的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶由八個由葉綠體編碼的大亞基和八個由細胞核編碼的小亞基組成。大亞基已包含催化所需的全部信息，而小亞基的功能則未明[9]。

氧氣的存在，會降低光合作用的效能，這個現象根據其發現者被命名為瓦氏效應。該現象的出現，與氧氣在細胞中扮演的多個角色有關。第一：氧氣會以電子受體的形式出現，使得非循環電子傳遞鏈短路[註 3]。第二：氧氣是對應二氧化碳在羧化/加氧酶的競爭性抑制劑。

1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的羧化和加氧作用的對比
酶50%飽和時


最大轉換數


專一性[10]

由表中可見，羧化/加氧酶的羧化速度非常的慢，每秒能羧化3.3個二磷酸核酮糖。而參與卡爾文循環的下游反應的酶反應速度快，如脫氫酶的轉換數可達1000每秒。羧化/加氧酶所催化的反應也因此成為光合作用中的限速反應，同時也成為目前提高光合作用的着眼點。為了補足速度上的缺陷，羧化/加氧酶就要就要從數量上進行彌補。羧化/加氧酶占葉中可溶解蛋白質的50%，其在葉綠體基質的濃度達4到10×10-3mol/L，植物的世界性分布使得羧化/加氧酶成為地球上最常見的蛋白質。在25 °C空氣中二氧化碳的濃度為11×10-6mol/L，酶與底物（二氧化碳和二磷酸核酮糖）之比為1000:1，這也是極其罕見的現象。羧化/加氧酶的廣泛存在，也意味着光呼吸和光合作用一樣，是世界上廣泛發生的生化過程。

生物催化劑—酶具有幾個特點，其中之一是專一性，就是說酶通常只催化一種反應物作一種反應。人們稱之為「底物專一性」和「反應專一性」。但光呼吸之所以能發生，是因為羧化/加氧酶的「兩面性」，即對二磷酸核酮糖除羧化作用（為二磷酸核酮糖添加-COO-基團）進行光合作用外，還具有加氧酶功能（為二磷酸核酮糖添加兩個氧原子），並將二磷酸核酮糖導入光呼吸進程。該酶的活性中心不能分辨氧氣和二氧化碳。兩種氣體共同爭奪羧化/加氧酶的活性中心，在酶動力學上該現象被稱為「競爭性抑制」，這在酶這種高效催化劑之中是很少見的。雖然在空氣中二氧化碳/氧氣比為0.035%/21%，而且在葉片的氣腔二氧化碳的濃度比外界氣體更低。但是在25 °C水中，二氧化碳的溶解濃度為11µM，而氧氣的為253µM，兩者之比為1/23。考慮到羧化/加氧酶對二氧化碳的80倍於氧氣的高親和力（見表中CO2/O2專一性），羧化作用:加氧作用稍低於80:23，約4:1到2:1，碳固定仍處於盈餘狀態。

氧分壓和二氧化碳分壓之比例是外界決定羧化/加氧酶反應平衡的因素之一。當氧分壓增大而二氧化碳分壓下降時，羧化/加氧酶的加氧酶活性上升，氧氣進入C2循環。

另外，空氣溫度和濕度,光照強度也是影響碳固定速率的因素[11]。

現今在植物細胞葉綠體基質中的羧化/加氧酶，其實早在35億年前已在第一批化學無機營養生物內出現。當時地球原始大氣中缺乏氧氣而二氧化碳濃度相對較高，酶的加氧特性被壓抑而羧化作用明顯。強羧化作用對植物生長有好處。後來到了15億年前大氣中氧濃度增高，光呼吸才慢慢增強。此時羧化/加氧酶已無法區分氧氣和二氧化碳了。

光呼吸不被壓制的原因

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光呼吸消耗非常多的能量和還原當量。而且還會降低二氧化碳的固定效率。但是1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的結構十分複雜，通過緩慢的隨機變異去改變活性中心，要做到既能保留光合作用的功能，又要消除光呼吸，這顯得不太可能。即使是人類有目的的實驗也未能做到。科學家一直就努力通過細胞生物學技術重組1,5-二磷酸核酮糖羧化酶活性中心的氨基酸序列，但改善不大。看來要徹底解決光呼吸，涉及到該酶活性中心氨基酸序列的大規模更換和編碼基因的重編程（Reprogramme），而這是目前技術難以實現的。

藍藻和高等植物羧化/加氧酶的羧化和加氧活性比在25 °C的空氣中為4:1到2:1。這就已經意味着巨大的損耗，五分一到三分一二磷酸核酮糖將會被副反應利用而暫時不能用到卡爾文循環中，而且其回滾過程也意味着能量和底物的損耗。如果因為氧濃度升高或空氣溫度增加，比率降低到1:2的話，光合作用中的碳固定效果被完全抵消，碳代謝被平衡，植物將會停止生長。但是在大部分的環境下，自然選擇的壓力還不至於如此苛刻，每每要光呼吸耗盡所有光合作用之所得，而且一定要植物發展出一套適應策略去降低光呼吸才能生存。所以說，大部分植物還是可以「奢侈」地承受光呼吸的。而那一小部分不能承受光呼吸損耗的植物，則是那些生活在熱帶高溫地區，或是生存密度高，競爭大地區的植物。這裡自然選擇要求這些植物發展出一套獨特的機制去壓制光呼吸。

C4植物的光呼吸壓制策略

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玉米使用C4途徑，最大限度地減少光呼吸。
C4類植物碳先固定示意圖，即哈奇史萊克循環

而生活在乾旱地區的C4類植物卻能很好的抑制光呼吸，因此它們比C3類植物更經濟。這套機制並不涉及羧化酶/加氧酶的改造。C4植物的葉面有着「花環解剖結構」（德語：Kranzanatomie），植物的物質傳導管道，即維管束，被一圈特化的細胞—維管束鞘細胞所包繞，維管束鞘再外面則是葉肉細胞。之所以說是「特化」，是因為維管束鞘細胞的結構與C3植物的不同，維管束鞘細胞和葉肉細胞存在分工現象。

首先是維管束鞘細胞的葉綠體，有些C4植物的維管束鞘細胞含有基粒退化的葉綠體，被稱為無基粒葉綠體，這些葉綠體只含間質片層。而在光合作用的光反應中所需的光系統II（英語：Photosystem II）主要是分布在基粒上。基粒的缺失意味着光反應不能正常進行。因此，無基粒葉綠體變成了專門暗反應的場所。

還有，葉肉細胞與外界可以進行氣體交換，而且與C3類植物不一樣，C4類植物的葉肉細胞不再被區分為海綿和柵欄葉肉組織，這樣，維管束鞘細胞與外界氣體進行的交換就被葉肉細胞取代了。雖然葉肉細胞和維管束鞘細胞被它們自身的木栓質細胞壁所隔開。但是兩者之間具有廣泛的胞間連絲聯繫，這種聯繫使得兩者之間新陳代謝產物進出成為可能。如果破壞這種結構，反而會降低組織間物質流動速度，造成CO2在維管束鞘漏逸，降低相關酶的活性[12]。可見，葉肉細胞則成了碳固定的場所。

綜上兩點，C4植物這種結構將二氧化碳的固定與卡爾文循環其他反應在空間上被隔開了。葉肉細胞高效吸收外界二氧化碳，再以碳酸根的形式供給維管束鞘細胞進行下面的反應。葉肉細胞成了二氧化碳泵，在它們裡面進行的二氧化碳轉為碳酸根的過程被稱為二氧化碳先固定。而從二氧化碳的先固定到二氧化碳最終在維管束鞘細胞的釋放被稱為哈奇—史萊克循環。過程如下：二氧化碳先與磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）通過磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶合成草酰乙酸（Oxaloacetate），再被蘋果酸脫氫酶轉化為蘋果酸（Malate），蘋果酸會先被保存在葉肉細胞的液泡中，然後再進入維管束鞘細胞中分解為丙酮酸（Pyruvat）和二氧化碳，二氧化碳此時才加入到卡爾文循環中。

觀察上面的過程，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶對二氧化碳的親和力比羧化/加氧酶高得多。與C3植物的葉肉細胞要等到結合到大氣中稀薄的二氧化碳才能開始卡爾文循環相比，C4植物的維管束鞘細胞則有了葉肉細胞這個能快速而且密度大的「供貨」上游，源源不斷地「泵」進二氧化碳，反應自然更高效。即使泵過程耗能，但是C4植物維管束鞘細胞中羧化/加氧酶周的二氧化碳濃度從5 µM被提高到 70 µM，高濃度二氧化碳能抑制光呼吸。C3類植物則要花費大量能量進行光呼吸。而在高溫環境下，這種能量節約效果就更明顯了。因為溫度升高，羧化/加氧酶的加氧活性上升比羧化提升更快。雖然C4類植物在光合作用方面對環境的要求比C3類植物要高，適應性低，但C4類植物的二氧化碳泵機制卻使它們具有很大的生理優勢。

在熱帶地區，太陽入射角大，投影面積小，光通過大氣的路程短，結果是地面溫度高，光強大。C3植物光呼吸強度大，而且會損耗掉卡爾文循環中固定的碳元素的20%，能量損失非常大。加之C3植物要靠頻繁開放氣孔吸收二氧化碳以補償自身羧化/加氧酶效能的低下，水分隨着開放的氣孔溢出（蒸騰作用），水分散失自然比C4植物的多。而水份供給又是植物從水生變到陸生之後的生存決定因素。不難理解，C3植物在該地區難以與C4植物競爭。

但是，光照弱的地區，卻很少能見到C4植物（例外：唐氏米草，學名：Spartina townsendii）。光照弱（甚至成為生態學上的限制因素），溫度低，C3植物可以省下二氧化碳前固定的能量，更具優勢。

綜上，將二氧化碳泵機制引入熱帶地區C3類植物，也是目前改造C3類植物光合效率的一個方向。

光呼吸的人工控制

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有人認為，抑制光呼吸可以提高植物，特別是農作物的碳固定量，從而達到糧食增產的目的。因此科學家們對這方面都作過很多研究，期待有效抑制光呼吸。

基因工程和轉基因技術

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該方面的研究焦點是羧化/加氧酶。科研人員力求通過改變羧化/加氧酶本身結構或其作用環境，以達到提高其在光合作用方向上的專一性。通過基因工程和轉基因技術的結合，目前有三種嘗試。前兩種着眼於提高羧化/加氧酶的羧化效率，即直接降低加氧酶活性，和通過加入C4旁路的酶提高羧化/加氧酶周圍的二氧化碳濃度。第三種方法則是通過控制光呼吸其他的酶以達到降低光呼吸的目的。總體來說，這些方法還沒有取得非常明顯的成果，有時甚至得到負面的結果。

嘗試一

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科學家在羧化酶/加氧酶改良方面有三種方向。一是為植物導入優質的羧化酶/加氧酶。研究發現，紅藻的羧化/加氧酶其羧化/氧化專一性竟是糧食作物的三倍。兩種紅藻Cyanidium caldarium和Galdieria partita擁有的羧化/加氧酶，其相對專一性為高等植物的2.5倍。因此有人將Galdieria partita的羧化酶/加氧酶通過原質體系傳導的方法導入到煙草植物細胞中。然後實驗人員經過一段時間後測出植物體內該羧化/加氧酶大亞基的含量顯著升高，但卻沒有明顯的光合活性提升[13]。原因可能在於煙草細胞中缺乏質粒伴侶素蛋白（Chaperon），這是該羧化/加氧酶正確摺疊，以及發揮其效能的關鍵[14]。

第二，是直接改造羧化/加氧酶。如上所述，羧化/加氧酶有8大亞基和8小亞基組成。大亞基包含了催化所需的結構。而小亞基則功能未明。故目前的科研都比較集中在大亞基上。羧化/加氧酶的大亞基上特定區域的氨基酸序列決定或影響了催化速率。但目前所有在這方面的基因工程試驗都得到了負面結果，即光合效率反而更低[15][16][17]。雖然目前原核生物和真核生物的羧化/加氧酶三維結構已了解得比較清楚，但是氨基酸序列，三維結構和催化效能的關係目前仍未明確。目前仍沒有一種比較明確的基因工程策略。隨機突變技術如有性PCR（DNA shuffling）和加速進化目前都有應用，但是直到今天，仍未有人成功分離出改造成功的羧化酶/加氧酶[18][19]。

而在小亞基方面，改造工程處於起步階段。有人在突變藍細菌（Cyanobacteria）和綠藻的小亞基基因的試驗後提出，小亞基有可能在提高碳固定效率和區分氧氣/二氧化碳方面有其作用。也有可能，小亞基的基因工程是比目前大亞基基因工程更可行的改造策略。[9]

第三，是通過激活蛋白改變羧化酶/加氧酶活性。科學家發現羧化酶/加氧酶的活化—失活狀態和一種叫羧化/加氧酶活化蛋白（Rubisco activase）有關，這種蛋白在試管實驗中顯得並不穩定[20][21]。C3植物在30到35攝氏度的環境下，碳積累能力下降。這個過程是可逆的，就是說只要溫度回落，植物的碳固定能力會恢復[22]。因此有人提出羧化酶/加氧酶活化蛋白與植物光合能力隨溫度起伏這一現象有關。越來越多文獻支持這一假設[23][24][25][26][27]。值得注意的是，C4植物Tidestromia在48 °C的環境下才達到其最大光合能力，可能與該植物羧化酶/加氧酶活化蛋白比大部分高等植物的更穩定，更適宜在高溫環境下發揮作用有關[28]。雖然還處在假設階段，但是科學家已着手進行實驗。他們利用基因突變等製造耐熱的羧化/加氧酶活化蛋白[29]。在試管中製造出的耐熱羧化酶/加氧酶活化蛋白已能被分離並植入擬南芥中。這些實驗植物在小幅度的提高溫度的條件下，葉面面積是野株的兩倍，光合效率提高30%。雖然這些結果只是初步的，但人們已經看到該方法在提高植物在高溫環境下光合作用所具有的潛力。

嘗試二

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提高二氧化碳濃度能降低光呼吸強度，正如C4植物的二氧化碳泵所作的。將C4植物二氧化碳泵機制引入C3植物也是目前的研究方向之一。其實，早在C4機制被闡明沒多久，就有人致力於將C4植物的優良性狀傳導給C3植物，但是都失敗了。在20世紀末21世紀初，C4旁路中的4種酶都被重組到C3植物中並被成功表達[30][31][32]。例如，玉米等C4植物中分離出這些酶的基因就被重組到目標植物大米中。這些基因成功得到高水平的表達[33][34][35][36][37]。科學家雖然從中觀察到一些有趣的現象，但是並沒有得到任何專一性方面的明顯提高。這些酶單一的高水平表達並沒有明顯影響到大米的生長。而其中NADP-蘋果酸酶的高含量卻會導致植物發育滯脹和葉片變白[35]。很重要的一點，C4植物的二氧化碳泵機制並不單單是酶的作用結果，還有其解剖方面的結構基礎，即其「花環解剖結構」。而目前在該方面的科研努力都沒有考慮到這麼一個重要因素，只是着眼於在C3植物細胞中建立一套C4植物的酶系統。可見在這個方向的科研上還有很大需要改善的餘地。

還有一種初步成功方法，就是將高度需二氧化碳藍細菌中的ictB基因移植到高等植物中[38]。雖然有人提出該基因具有積累無機碳元素的功能，但是總的來說ictB作用還是未明[39][40]。現在科學家已經成功使煙草（Nicotiana tabacum）細胞表達藍細菌聚球藻 PCC7942（Synechococcus PCC7942） ictB基因，並觀察到，煙草在一定的二氧化碳水平下（但該水平並不是二氧化碳的飽和水平）表現出更高的光合效率。這種結果也在接受了魚腥藻 PCC7120（Anabaena PCC7120）ictB基因的擬南芥被觀察到了。在低濕度環境下，轉基因的擬南芥Arabidopsis thaliana比野株生長更快，乾重更大。這種光合效率的上升和碳盈虧點的下降說明了ictB基因可能在為羧化酶/加氧酶提高二氧化碳濃度方面具有一定作用[38]。這些實驗的結果說明，為農作物引入ictB基因可能能提高炎熱乾旱地區的農作物產量。將該基因投入商業用途需要一個前提，就是要明確認識到該基因在細胞中表達的蛋白質在細胞中的位置和作用。

嘗試三

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第三種嘗試是改變其他參與光呼吸酶的活性以達到抑制光呼吸的目的。這可以通過基因工程或添加光呼吸抑制劑達到。關於光呼吸抑制劑請見後。

這種嘗試是建立在化學平衡的理據之上：一個化學反應A→B，反應初，A的濃度大，不斷轉變為B。但B會通過逆反應返回A，只是開始的時候B的濃度比A低得多，反應趨勢是A到B。但如果B的濃度足夠大，B到A的反應發生得和A到B一樣頻繁，反應在宏觀上就被停止了。

再觀察反應鏈A→B→C。如果B→C很慢，甚至被抑制，B的濃度就會很高。A→B之間的反應就不能進行，只能維持在平衡狀態。

這種嘗試試圖解決能量，二磷酸核酮糖和NADPH在光呼吸途徑上被浪費的問題。但是中間產物會因反應不能進行而被堆積，會對細胞造成損害。

試驗證明，通過基因改造抑制了某些參與光呼吸的酶的植物，無法在正常空氣中生長[41]>ref>Jordan, Douglas B.; Ogren, William L. The CO2/O2 specificity of ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase. Planta (Springer Science and Business Media LLC). 1984, 161 (4): 308–313. ISSN 0032-0935. PMID 24253719. doi:10.1007/bf00398720. </ref>[42][43]。在反義植物中[註 4]，甘氨酸脫羧酶的活性被壓制，會導致植物日間甘氨酸水平高於野株100倍，進而出現光合速率降低和生長速度放慢[44]。一些植物，其絲氨酸羥甲基轉移酶（serine hydroxymethyl transferase SHMT）的活性降低則會更明顯的影響植物的生長，特別是在高光照環境下。絲氨酸羥甲基轉移酶活性被嚴重降低的植物無法在正常空氣中生存，甚至在一般光照下也不行，但是卻能在高二氧化碳下生存[45]。

提高植物周圍二氧化碳分壓，降低氧分壓

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如上所述，羧化酶/加氧酶的活性受到所處大氣二氧化碳和氧氣的分壓比例影響。同樣是21%的氧氣，在伴有300 μl/l CO2的情況下，光合作用效率會下降41%，其中三分二是因為氧氣爭奪羧化酶/加氧酶活性中心造成的，而另外三分一則是光呼吸損耗造成的。當二氧化碳濃度再下降到50 μl/l時，光合作用效率則會下降92%，此時，三分之二的損失卻是由光呼吸造成的[46]。

因此人為地提高羧化酶/加氧酶周圍二氧化碳/氧氣分壓比例是抑制光呼吸一個快速有效的方法。在生產方面，在溫室或大棚等封閉的系統中，可以應用乾冰，或某些化學反應以提高空氣中的二氧化碳濃度。而在露天的大田則應該注意風向的選擇，保證通風良好，並且適當施加有機肥料，如碳酸氫銨，以增加土壤的二氧化碳釋放率。據測定，缺乏腐殖質的土地二氧化碳釋放率為2千克/畝·小時，相對的富含腐殖質的土地，二氧化碳釋放可達4千克/畝·小時。目前全球氣候變暖，二氧化碳的濃度在過去兩三百年內因為工業的發展在穩定上升，到2050年時，二氧化碳會到達550ppm水平。[47] 從全球的角度來看，糧食產量可能會因為光呼吸的抑制而增加。但這個效應應該結合臭氧和其他氣候因素綜合考慮[48]。

使用光呼吸抑制劑

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乙醇酸是光呼吸過程中第二個產物，科學家通過某些化學製劑可以抑制其產生，使得光呼吸的後續反應無法進行下去，從而達到抑制光呼吸的作用。主要的光呼吸抑制劑有以下幾種：

  • α-羥基磺酸鹽，能抑制乙醇酸氧化酶的活性，乙醇酸的氧化過程受阻，後續反應減慢，另一方面這會造成乙醇酸濃度的上升，在1，5-二磷酸核酮糖→乙醇酸的反應中，反應平衡往反應物方向移動，光呼吸被抑制。但是值得注意的是，當經過一段時間後，植物固碳效果並不顯著提升，估計是由於積累起來的乙醇酸對植物造成毒害作用而致的。
  • 亞硫酸氫鈉，同樣是作用於乙醇酸氧化酶[49]。以100mg/L 的亞硫酸氫鈉噴灑大豆葉片，1到6天內，光合速率平均提高15.6%，光呼吸被抑制達32.2%。
  • 異煙肼，可以通過增強一部分乙醛酸相關的轉氨基酶活性，使乙醛酸更容易生成甘氨酸或其他產物來抑制光呼吸。
  • 2,3-環氧丙酸，有人認為其會作用於穀氨酸-乙醛酸轉氨酶，達到抑制光呼吸的目的，但並未得到廣泛證實。

需要注意的是，目前大多數有關光呼吸抑制劑的數據都來自於實驗室，並未得到廣泛的應用和證實，而且科學家還未能找到一種不具副作用的羧化酶/加氧酶特異抑制劑。

選用低光呼吸作用作物

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不同的植物，其光呼吸的強度也不一樣。C3類植物，如大多數樹木，大豆，煙草屬於高光呼吸植物類型，光合速率較低。相對於高光呼吸植物，C4類植物的光呼吸可以說被完全抑制，如甘蔗和玉米。目前在高等植物中發現的專一性最高的羧化酶/加氧酶存在於糧食作物中。根據在地中海地區對24種C3類植物的羧化酶/加氧酶研究，科學家得出結論，生活在炎熱，乾燥和高鹽環境中的植物，其羧化酶/加氧酶專一性較高。補血草屬植物（Limonium）擁有的羧化酶/加氧酶專一性超過了很多農作物，而其中的一種Limonium gibertii更是該次研究的專一性冠軍[50]。理論上，可以通過雜交或分子生物學技術改造農作物光呼吸方面的屬性，提高產量。[51]

光呼吸的正面效應

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對於C3類植物來說，光呼吸就如一個活塞。當外界氣溫升高，而植物氣孔需要關閉來防止過多水分的流失時，葉中的二氧化碳濃度會降低，這導致暗反應的停滯。暗反應不能及時消耗多餘的能量ATP，這導致在光反應中單態氧出現機率增大。而單態氧非常活潑，會對葉細胞的光合作用器進行廣泛的破壞。近期對於轉基因植物和插入突變株的研究表明，光呼吸是植物在有氧環境下必須的生化過程。總結來說，植物在高光照，乾旱和高鹽等熱帶環境下會發生光抑制，而光呼吸則很可能是減輕其影響的機制。

光呼吸過程中產生的兩種氨基酸：甘氨酸和絲氨酸可為植物代謝所用。

所有這些發現導致了植物科學方面的討論，是否應該在降低植物光呼吸方面去作出努力。

測定方法

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一般的氣體交換方法不能測出光呼吸的二氧化碳/氧氣使用情況。可用的方法有如下幾種：

  • 對植物進行光照，突然停止，這時會發生所謂的「二氧化碳猝發」，其速率可代表植物光呼吸的速率。
  • 先讓植物在低氧環境下進行光合作用，此時光呼吸不能進行。在將植物植物置於大氣中，可根據兩種狀態之間的差異推算光呼吸的速率。
  • 用具有碳14同位素的二氧化碳供應植物進行光合作用。然後在暗室向植物通入不含二氧化碳的空氣，測定其呼吸情況一次。再在光照條件下測定一次。可根據兩次之差進行推算。
  • 將二氧化碳與光合速率關係曲線移動至二氧化碳為0，光合速率為負的位置，即可讀出光呼吸速率。

參看

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注釋

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  1. ^ 該處「細胞」包括原核生物和真核生物，但並非所有這些細胞都能運行完整的光呼吸。詳細請看概念辨析一節
  2. ^ 但同時也有很多其他電鏡照片顯示出情況並非如此，有人認為，插圖4是為了便於學生理解而選擇的。請見：It is worthy to note that this diagram, as others of its type, show the organelles tightly appressed to each other. Indeed there are some famous electron micrographs that show this, but other micrographs do not show them this way. I say this just to comment that this positioning may be more an efficient design for communication to students than a realistic portrayal of life in a typical cell. （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
  3. ^ 請參見光合作用
  4. ^ 反義植物指的是一類實驗植物，科學家在它們的細胞核中放置了一段核苷酸序列。它正好和植物本身基因組上的某一段序列互補，兩者結合（Hybridization），植物基因失活，蛋白質不能正常被合成，植物呈現缺陷。而通過該缺陷，人們可以反過來認識到原基因的作用。

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外部連結

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延伸閱讀推薦

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