腕足動物的分類

在西班牙穆爾西亞塞埃欣的早白堊世豪特里維期地層出土的Pygites diphyoides (d'Orbigny, 1849)化石。這件穿孔貝目化石的特色是其殼上位於中央的孔洞。

腕足動物的分類有其獨特的不同之處：腕足動物的現生物種與化石物種有着不同的特色。化石物種的外殼和觸手冠在形態上表現出高度的多樣性；而現生物種的外殼變化不大，反而其軟體部份各有不同特徵。因此，我們很難根據形態對腕足動物進行全面性的分類。此外，本門物種還經歷了顯著的趨同進化和逆轉演化（較新的類群失去了原先在過渡類群上出現的特徵，反而回復成原本只在較舊類群上才有的特徵）。因此，有些腕足動物分類學家認為現時的研究仍然未成熟到可以把目級以上的分類做出具體的定義，建議只適宜地透過自底向上的方法，先確定物種的種屬，然後再把他們分成組。然而，其他分類學家相信，腕足動物中某些形態特徵的模式已足夠穩定，可以依此作更高級別的分類，儘管不同學者可能對較高階元的分類各有不同的看法。

兩綱式分類

有鉸綱和無鉸綱

傳統上，腕足動物門主要依從Huxley在1869年提出的分類，分為兩綱：有鉸綱（Articulata）和無鉸綱（Inarticulata）。 有鉸綱的兩瓣殼間有鉸齒和鉸槽，套膜葉在背方連接，依靠簡單的開合肌肉來使兩殼鉸合；而無鉸綱的兩殼間沒有鉸齒和槽，套膜的兩葉分開，必須依靠一套較為複雜的肌肉系統來令兩瓣殼保持對齊。

• 無鉸綱（Inarticulata）
  • †乳房貝目（Acrotretida）
  • 舌形貝目（Lingulida）
  • †小圓貨貝目（Obolellida）
  • †神父貝目（Paterinida）
• 有鉸綱（Articulata）
  • †正形貝目（Orthida）
    • †正形貝族
    • †德姆貝族
  • †五房貝目（Pentamerida）
  • †扭月貝目（Strophomendia）
  • †長身貝目（Productia）
  • 小嘴貝目（Rhynchonellida）
    • 小嘴貝超科（Rhynchonellacea）
    • †狹體貝超科（Stenoscismatacea）
    • 巴西利貝超科（Basilolacea）
    • †韋勒貝超科（Wellerellacea）
  • †無洞貝目（Atrypida）
  • †石燕貝目（Spiriferida）
  • 穿孔貝目（Terebratulida）
    • †中脊貝亞目（Centronellidina）
      • †鴞頭貝超科（Stringocephalacea）
    • 穿孔貝亞目（Terebratulidina）
      • †兩板貝超科（Dielasmatacea）
      • 穿孔貝超科（Terebratulacea）
    • 小穿孔貝亞目（Terebratellidina）
      • †隱弧貝超科（Cryptonellacea）
      • †齊勒貝超科（Zeilleriacea）
      • 小穿孔貝超科（Terebratellacea）

鈣質殼綱

在1990年代，波波夫等(1993)用分支系統學（cladistics）的方法，提出對腕足動物門的較高階元重新進行分類。他們建議加入「鈣質殼綱（Calciata）」去優化原先的二分分類法。他們主要以外殼的主成分作為分類的原則：大多數無鉸綱物種外殼的主成分是幾丁質或幾丁磷灰質與磷酸鈣，有肛門；而多數有鉸綱生物外殼的主成分是碳酸鈣，無肛門，排泄器官為原腎。按這原則，髑髏貝類從無鉸綱被移入有鉸綱，和有鉸綱物種一起組成鈣質殼綱，而平圓貝目則被歸入無鉸綱。但亦有批評指髑髏貝類跟原來的有鉸綱物種差別太大，該項建議並不合理。

三綱分類

針對波波夫等方案的問題，Williams等 (1996)提出一個更大膽的方案：取消無鉸綱和有鉸綱的分類，把當中與其他物種有顯着分別的物種獨立出來：

• 原來的有鉸綱的絕大部份物種被歸為小嘴貝型亞門；
• 無鉸綱一分為二，
  • 原來的髑髏貝類獨立出來成為新的髑髏貝型亞門，
  • 舌形貝目和平圓貝目則歸屬於舌形貝型亞門。

腕足動物高階元的三套分類法

傳統二分法	無鉸綱 Inarticulata			有鉸綱 Articulata
"鈣質殼綱"分類法	舌形貝綱 Lingulata		鈣質殼綱 Calciata
三分法	舌形貝型亞門 Linguliformea		髑髏貝型亞門 Craniformea	小嘴貝型亞門 Rhynchonelliformea
目	舌形貝目 Lingulida	平圓貝目 Discinida	髑髏貝目 Craniida	穿孔貝目 Terebratulida	小嘴貝目 Rhynchonellida
鉸齒	無鉸齒			有鉸齒及槽
肛門	位於身體前方，在U形消化道的末端（原腎）			無
肉莖 （Pedicle）	包含體腔，有肌肉貫穿。		肉莖已退化	無體腔，肌肉與身體連結
	長，有肉莖孔	短，與硬物表面相連	無，黏緊在表面	短，與硬物表面相連
外殼膜 （Periostracum）	糖胺聚糖及幾丁質		幾丁質	蛋白質
外殼的中礦化層	醣胺聚醣及磷灰石（磷酸鈣）		方解石（碳酸鈣）
外殼的內礦化層	膠原蛋白和其他蛋白質、幾丁質磷酸鹽和磷灰石		方解石	蛋白質和方解石
殼口周圍的剛毛	有		無	有
體腔完全分裂	是		否	是

分類

以下為綜合上述演變之後，現時腕足動物門以下的目的分類：

• 舌形貝型亞門（Linguliformea）
  • 舌形貝綱（Lingulata）
    • †頂孔貝目（Acrotretida，又名乳房貝目）
    • 舌形貝目（Linguilida）
    • †管洞貝目（Siphonotretida）
  • †神父貝綱（Paterinata）
    • †神父貝目（Paterinida）
• 髑髏貝型亞門（Craniiformea）
  • 髑髏貝綱（Craniata，又名頭殻綱、顱形貝綱）
    • 髑髏貝目（Craniida，又名頭殻目、顱形貝目）
    • †擬髑髏貝目（Craniopsida，又名擬顱形貝目）
    • †三分貝目（Trimerellida）
• 小嘴貝型亞門（Rhynchonelliformea）
  • 小嘴貝綱（Rhynchonellata）
    • †原正形貝目（Protorthida）
    • †正形貝目（Orthida）
    • †五房貝目（Pentamerida）
    • †無洞貝目（Atrypida）
    • 小嘴貝目（Rhynchonellida）
    • †石燕貝目（Spiriferida）
    • †無窗貝目（Athyridida）
    • †準石燕貝目（Spiriferinida）
    • 穿孔貝目（Terebratulida）
    • 鞘殼貝目（Thecideida）
  • †扭月貝綱（Strophomenata）
    • †扭月貝目（Strophomenida）
    • †長身貝目（Productida）
    • †畢靈貝目（Billingsellida）
    • †直形貝目（Orthotetida）
  • †奇里貝綱（Chileata）
    • †奇里貝目（Chileida）
    • †目 Dictyonellida
  • †顧脫貝綱（Kutorginata）
    • †顧脫貝目（Kutorginida）
  • †小圓貨貝綱（Obolellata）
    • †小圓貨貝目（Obolellida）
    • †目 Naukatida

現時本門已確認有約330個現存物種，可分成100多個屬。大部份現存的腕足動物物種屬於小嘴貝型亞門，其餘屬於髑髏貝目、舌形貝目。

參考文獻

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• Ruppert, E.E; Fox, R.S., and Barnes, R.D. Invertebrate Zoology 7. Brooks / Cole. 2004. ISBN 0-03-025982-7. 
• Williams, A; Carlson, C.H.C; Brunton, S.J. Outline of Suprafamilial Classification and Authorship. Williams, A., Carlson, C.H.C, and Brunton, S.J (編). Brachiopoda. Treatise on Invertebrate Paleontology (Geological Society of America and The University of Kansas). 2000: xxxix–xlv. ISBN 0-8137-3108-9.