獨腳金內酯

獨腳金內酯（英語：strigolactone）是由獨角金屬植物根部產生的一類化合物的統稱，因其作用機制而被歸類為植物激素，其最早於棉花中被發現提純。研究表明，獨腳金內酯在三種生理過程中發揮重要作用：首先，它們促進寄生植物（如獨腳金和其他獨腳金屬的植物）在寄主植物根部的萌發；其次，它們是共生真菌（尤其是叢枝菌根真菌）識別植物的基礎，是它們連接的化學信號，因其能與這些植物建立互惠關係，並提供氮、磷和其他土壤養分；最後，它們被發現在植物體內能夠抑制分枝和分櫱，防止莖末端的芽過度生長，從而阻止植物的分枝機制。

獨角金內酯的分子結構

獨腳金內酯包含一個不同的基團，但它們都具有共同的核心化學結構，如右圖所示。該結構基於與羥基甲基丁烯內酯（右圖中D部分）相連的三環內酯（右圖中A-B-C部分）。值得注意的是，大多數獨腳金內酯的A-B-C部分存在差異，但D環在不同物種之間則幾乎相同。因此研究人員推測，獨角金內酯的生物活性依賴於分子的這一部分，而不同研究也表明，當修飾分子的C-D部分時，分子就會喪失活性。

由於獨腳金內酯參與了寄生物種（如獨腳金屬）發芽所需的信號傳遞通路，因此也有研究人員認為，人們或許能通過合成和使用類似於獨腳金內酯的分子，或者調控獨腳金內酯的相關代謝機制，抑制寄生植物在植物根部的定殖，以實現控制害蟲和其他寄生生物在作物上的過度生長。

發現與主要生理功能

促進寄生植物的萌發

獨腳金內酯最早於棉花的根中被發現提純，而對獨腳金的研究表明，寄主植物的根部提取物對寄生種子的發芽起着必要的作用，這表明這些根部分泌物正在誘導這一過程。隨後，科學家成功分離了獨腳金內酯，這一化合物被證明是誘導獨腳金物種發芽的必要分子。類似的化合物，如列當醇（英語：orobanchol）和黑蒴醇（英語：alectrol）等，也被證明具有相同的作用，它們都帶有內酯基團，因此被歸類為獨腳金內酯。而只需極微量的獨腳金內酯（約5ppm）存在，即可誘導寄生植物發芽。

抑制植物分枝

叢枝菌根真菌在植物體內形成的菌絲和叢枝結構

經過研究一組新的突變植物（包括矮牽牛，大豆，擬南芥，水稻等）後，發現獨腳金內酯具有抑制分支生長的作用。這些突變體在腋芽中出現過度生長，導致末端莖開始異常分枝。在過去，細胞分裂素被認為是唯一能夠調節莖分枝的分子，但這些突變體並未出現異常的細胞分裂素的合成和信號傳導，因此研究人員推測，存在另一種物質作用於腋芽，誘導其產生過度生長。通過將部分突變體植物插入野生標本（反之亦然）的不同測試，證明突變體不能識別來自植物根部的信號分子，或不能產生抑制分枝所需的信號分子。經後續鑑定，這一參與分枝調節的分子即為獨腳金內酯。因此，當獨腳金內酯存在時，植物的過度生長和過多的分枝會被阻止，而較低的獨腳金內酯濃度下，腋芽則會會開始誘導產生異常分枝。

促進植物與菌根真菌共生

當植物感受到環境中存在磷虧缺時，其通常傾向於開始分泌獨腳金內酯，一方面可以通過抑制分枝減少生長對磷的消耗，而另一方面則可以通過誘導叢枝菌根真菌與植物產生共生，並從中獲得更多的磷元素。當土壤中叢枝菌根真菌的的孢子感受到獨腳金內酯存在時，其休眠會被打破並開始向獨腳金內酯含量高的位置伸長菌絲。真菌細胞核隨着菌絲伸長向植物根系靠近，並形成侵染體（PPA），菌絲進而侵入植物細胞並在植物細胞內產生鈣離子激增，使植物產生一系列生理變化，同時菌絲在植物細胞內和細胞周圍不斷生長並形成「叢枝」結構，最終形成植物與真菌的共生。

結構與性質

基本化學性質

獨角金醇乙酸酯

儘管不同植物中獨腳金內酯的某些官能團各不相同，但它們的熔點通常都在 200 到 202 攝氏度之間，而其分子在達到 195 °C 後發生分解。極易溶於極性溶劑，例如丙酮； 溶於苯，幾乎不溶於己烷。

常見的獨角金內酯結構

右側為常見的集中獨腳金內酯結構。

列當醇

高粱內酯

獨角金醇

生物合成

通過卡拉內酯的類胡蘿蔔素途徑進行合成

獨腳金內酯的生物合成途徑尚未完全闡明，目前已確定其中部分步驟以及各化學反應步驟所需的酶。 第一步是對β-胡蘿蔔素中第9個化學鍵進行異構化，生成9-順式-胡蘿蔔素。[6] 這第一步是由β-胡蘿蔔素異構酶進行的，又稱DWARF27或簡稱D27，其需要鐵作為輔助因子。第二步中，9-順式-胡蘿蔔素經由類胡蘿蔔素裂解去氧酶 7 (CCD7) 催化，被分解為 9-順式-胡蘿蔔醛和β -紫羅蘭酮。 在第三步中，另一種類胡蘿蔔素裂解加氧酶，稱為 CCD8（與 CCD7 來自同一家族），催化將上一步中產生的醛轉化和重排為 9-順式-β-阿朴-10' 胡蘿蔔醛，並隨後產生卡拉內酯。目前尚不清楚卡拉內酯究竟是如何轉化各種不同獨腳金內酯的，但多項研究已經證明卡拉內酯是獨腳金內酯的前體。 據推測，在生物合成的最後一步中，應該包括添加至少兩個氧分子以將卡拉內酯轉化為 5-去氧獨腳金醇，一種簡單的獨腳金內酯，而其他更複雜的獨腳金內酯應該需要進一步氧化來產生。 有研究提出，MAX1蛋白在植物的氧化代謝中發揮的作用，其很有可能被用於催化獨腳金內酯生物合成的最後一步。

脫落酸在生物合成中作用

脫落酸 (ABA) 和獨腳金內酯的合成共用一組共同的酶，同時之前的多項研究也已經證實了這兩種生物合成途徑之間的相關性。ABA的生物合成依賴於一系列被稱為9-順式環氧類胡蘿蔔素去氧酶(NCED)的酶。在某些存在NCED酶合成方面缺陷的突變植物體內，不僅能觀察到過低的ABA水平，還出現了獨腳金內酯水平的降低。 獨腳金內酯水平的降低尤其體現在原本合成該激素的根部提取物中。這一發現表明，兩種合成途徑存在共用酶的機制，其他實驗，包括使用無法檢測生長素變化的突變體阻斷NCED酶和，也支持這一理論，但到目前為止，這兩種合成途徑之間的確切連接機制仍不明確。

信號感知

植物通常通過雙受體/水解酶蛋白DWARF14(D14)感知體內獨腳金內酯濃度。但儘管目前已提出了幾種關於具體信號傳導謝途徑的推測，但真正的機制尚有待發掘。