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阿瓦隆大爆發

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史密森學會所展示的描述阿瓦隆大爆發的立體透視模型
狄更遜水母（Dickinsonia）被懷疑是一種早期動物
金伯拉蟲（Kimberella）原先被認為是類似箱型水母的刺胞動物，但現在被認為是一種早期軟體動物[1]
埃迪卡拉紀的遺蹟化石，說明當時生物擁有擾動沉積物的活動能力
查恩蟲（Charnia），埃迪卡拉紀模鑄化石中最有代表性的一種花瓣動物

阿瓦隆大爆發（英語：Avalon Explosion）是古生物學上針對約5.75億年前元古宙新元古代末期埃迪卡拉紀後半頁發生複雜多細胞生物大量出現的一系列演化現象所提議的稱呼[2]，其名稱源於發現了大量埃迪卡拉生物群化石的加拿大紐芬蘭島東南角的阿瓦隆半島（Avalon Peninsula）。阿瓦隆大爆發是地球生命史上現今已知最早的動物演化輻射事件，比更廣為人知的寒武紀大爆發早了3300萬年。

因為當時擁有礦化組織能形成實體化石的生物尚未出現，埃迪卡拉紀生物可以留下的只有少量模鑄化石和遺蹟化石，科學家目前很難估測阿瓦隆大爆發的誘因和實際規模[2]，但可以確認的是當時真後生動物的生物多樣性快速增加，其中包括一些現生的亞界/超門，比如最早的扁盤動物、刺胞動物和兩側對稱動物（甚至可能也有櫛板動物[3][4][5]）。阿瓦隆大爆發中興盛的生物目前只有很少一部分得到研究[2]，其中大部分是固着於海床的底棲軟體生物[6]。

歷史

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查爾斯·達爾文很早就預測在前寒武紀時期有生態圈發展，但在19世紀的當時沒有證據可以證明這種預測。直到2008年，弗吉尼亞理工大學的古生物學家在分析了數處埃迪卡拉紀生態遺蹟的形態空間變化後，重新提議了類似的觀點[2][6]，其原始分析曾在科學期刊中成為爭議話題[7][8][9]。當時普遍認為化石證據確鑿的寒武紀大爆發是動物最早的演化輻射事件，而此類發現說明動物的早期演化很可能不止有一次爆發[10] 。

最先被發現的埃迪卡拉紀化石——圓盾傘（Aspidella terranovica）在1868年由蘇格蘭地質學家亞歷山大·默里（Alexander Murray，1810～1884）在東加拿大紐芬蘭島東南角的阿瓦隆半島發現，當時是被他用來測定岩層的年齡[11]，但因為這些化石處於寒武紀岩層以下，沒人相信這些是生物化石（因為當年都堅信寒武紀之前沒有生命出現），而是被認作是火山噴氣孔或地質結核的一部分[11]。在1933年，德國地質學家喬治·古里其（Georg Julius Ernst Gürich，1859～1938）在納米比亞發現了化石樣本，但判定其是寒武紀的[12]。在1946年，澳大利亞地質學家雷格·斯普里格（Reginald Claude "Reg" Sprigg，1919～1994）在南澳大利亞弗林德斯山脈和托倫斯湖之間的埃迪卡拉山（Ediacara Hills）發現了「水母」化石，但當時也判定為寒武紀早期[13]。

在1956年夏天，一個15歲的英國女中學生蒂娜·尼格斯（Tina Negus）在萊斯特西北約10英里（16公里）的查恩伍德森林（Charnwood Forest）里和家人野遊時首先發現了奇怪的蕨葉狀模鑄化石[14]。對地質學很感興趣的尼格斯知道當地的岩層是前寒武紀的，但她的中學地理老師直接排斥了她有關可能是前寒武紀化石的提議[15]。一年後，另一個同歲的男生洛傑·梅森（Roger Mason）在與兩位好友攀岩時也發現了同樣的化石，並未聽說過澳洲化石的他描畫了一個拓片並帶回家交於父親[16][17][18]。梅森的父親是當地一位論派教會的牧師同時也兼職在萊斯特大學授教，恰好和地質學家特雷弗·福特（Trevor D. Ford，1925～2017）相識[19]。福特得知化石的消息後隨即跟着梅森去考證，在證明化石確實是在前寒武紀的岩層中後在科學期刊《約克郡地質學協會雜誌》（Journal of the Yorkshire Geological Society）上發表了發現前寒武紀化石的文章[20]。在1959年，澳大利亞籍奧地利古生物學家馬丁·格萊斯納（Martin Fritz Glaessner，1906～1989）將英國的這項發現與之前世界其它地方化石的關係聯繫起來[21][22]並通過對現有樣本進行改良的年代測定[23]，查恩伍德森林的化石後來被認定是第一個被學術界承認的埃迪卡拉紀生物——查恩蟲（Charnia masoni，屬名源自發現地，種小名以發現者梅森命名）[24]，梅森發現的那個正模標本與之後發現的另一相近物種——查恩盤蟲（Charniodiscus）現都保存於萊斯特博物館。然而化石最初的發現者尼格斯在1961年上大學時將自己當初繪下的托片帶去驗證卻被告知早已有人發現過了，直到2004年她才知道梅森僅比自己晚一年在同一地點發現了化石。在紀念查恩蟲化石發現50年的慶祝會上，尼格斯也被官方承認是化石的發現者[25]。

化石證據

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阿瓦隆大爆發的化石在全世界都有發現，其中最著名的地點是澳大利亞的埃迪卡拉山（埃迪卡拉紀名稱的來源）、加拿大的阿瓦隆半島（阿瓦隆大爆發名稱的來源）以及英格蘭中部的查恩伍德森林（代表性生物查恩蟲名稱的來源）[2]。這些化石所展現的是已知最早帶有結構分化的複雜多細胞生物[a]，形成了之前未有人知的埃迪卡拉生物群[6][2]。

阿瓦隆大爆發在相對很短的地質時期內發生了生物多樣性和形態性的快速增加，隨後在體型呈現上也發生多樣化[2][26]。這種現象在後世的其它演化輻射事件上多次重演[26]。在埃迪卡拉紀末期，阿瓦隆大爆發中興盛的生物卻大多集群消失，在進入之後的寒武紀後地球生物圈發生了全面演替，並出現了海床由原先菌毯厚密的有機物基質變為以無機沉積物為主的裸露沙灘的寒武紀底質革命（英語：Cambrian substrate revolution），大量具有礦化肢體、能夠留下實體化石的生物開始大量湧現，所有現生動物的門都出現在寒武紀大爆發中[2]。

埃迪卡拉生物

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阿瓦隆大爆發興起於成冰紀大冰期（「雪球地球」事件）結束後演化速度和物種多樣性很低的時期，目前總共確定超過270個物種[27]，分處於50個不同的形態類群。因為沒有實體化石證據，這些生物解剖學結構只能從周邊岩層的空腔和印記中猜測[6][27]，大致可以分為20個不同的屬[27] 。

埃迪卡拉生物群基本上都是有可能生活在近岸淺海但基本上都局限於海底的底棲軟體生物，一般體型較大、身軀扁平，個別體長可達1米（3英尺3英寸）以上，沒有口、肛門以及常備的消化系統，不具備或僅有極低的移動性，據猜測主要以濾食浮游生物或覓食海底菌毯為生。埃迪卡拉生物群中最有獨特代表性的是「文德生物」（Vendobionta）[28]，科學家根據模鑄化石和遺蹟化石的形態提出了三葉動物門（身體呈三分輻射對稱）、前分節動物門（身體扁平呈兩側對稱且分節）以及「植物」形態固着海底的花瓣動物門（身體呈葉狀或羽毛狀，形似海鰓）等已滅絕的類群。德國古生物學家阿道夫·塞拉赫認為它們由多個分區相互纏結或縫合的扁平體組成，依賴靜水骨骼支持身軀，利用擴散作用獲取海水中的氧氣和營養物質，體表的條紋和褶皺是為了擴大表面積增加擴散吸收的效率。因為這些動物大多是以濾食浮游物和覓食微生物基質為生，並無相互掠食的跡象，許多人把埃迪卡拉紀海洋生態系統這種似乎祥和互不侵犯的「樂園」狀態稱作「埃迪卡拉園」（Garden of Ediacara，比喻伊甸園）。

一些以消化海床基質為生的埃迪卡拉生物為了覓食更大區域開始演化出更強的移動性，因為有運動方向所以也有了前後之分，身體兩側則變得特徵相似（稱作「滑移對稱」）並且形態更加複雜[28]，比較著名的物種是狄更遜水母（Dickinsonia）。其中一些——比如斯普里格蠕蟲（Spriggina）——則開始出現了感覺系統向身體前端集中的趨勢（所謂的「頭化」），身體也變得更加兩側對稱[27]。這為日後在寒武紀生物普遍出現貫通的消化道以及頭部的演化奠定了基礎。

參見

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註解

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  1. ^ 簡單的多細胞生物——比如紅藻——至少在12億年前的狹帶紀就演化出來了。

參考

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  19. ^ Mason, Roger. The discovery of Charnia masoni (PDF). University of Leicester. [2016-04-05]. （原始內容 (PDF)存檔於2021-03-08）. In April 1957, I went rock-climbing in Charnwood Forest with two friends, Richard Allen and Richard Blachford (『Blach』), fellow students at Wyggeston Grammar School, Leicester. I was already interested in geology and knew that the rocks of the Charnian Supergroup were Precambrian although I had not heard of the Australian fossils. Richard Allen and I agree that Blach (who died in the early 1960s) drew my attention to the leaf-like fossil holotype now on display in Leicester City Museum. I took a rubbing and showed it to my father, who was Minister of the Great Meeting Unitarian Chapel in East Bond Street, taught part-time at University College (soon to be Leicester University) and thus knew Trevor Ford. We took Trevor to visit the fossil site and convinced him that it was a genuine fossil. His publication of the discovery in the Journal of the Yorkshire Geological Society established the genus Charnia and aroused worldwide interest. ... I was able to report the discovery because of my father’s encouragement and the enquiring approach fostered by my science teachers. Tina Negus saw the frond before I did but no one took her seriously. 
  20. ^ Mason, Roger. The discovery of Charnia masoni (PDF). University of Leicester. [2016-04-05]. （原始內容 (PDF)存檔於2021-03-08）. 
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