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RNA聚合酶III

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RNA聚合酶III(又稱Pol III)是真核細胞中通過轉錄DNA來合成核糖體5S rRNA、tRNA等小RNA的

由RNA Pol III轉錄的基因屬於「管家」基因。因為這些基因需要在所有類型的細胞和大多數環境條件中表達,所以Pol III轉錄的調控主要與細胞增殖和細胞周期關聯,需要的調控蛋白少於RNA聚合酶II。然而,在壓力下,蛋白質會 MAF1 抑制Pol III的活性。[1] 雷帕黴素 是另一個Pol III抑制劑。[2]

轉錄

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任何聚合酶的轉錄過程都會涉及三個主要階段:

  • 啟動,在基因啟動子上構建RNA聚合酶複合物。
  • 延伸,合成RNA轉錄物。
  • 終止、完成RNA轉錄和分解RNA聚合酶複合物。

起始

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起始:啟動子上聚合酶複合物的構建。Pol IIIPol II不同,通常不依賴控制序列上游的基因,而是依賴位於被轉錄基因內的內部控制序列。然而上游序列是偶有發現的,例如U6核內小rna基因和Pol II的啟動子一樣有一個上游TATA盒

Pol III的起始分為三類,分別對應於5S rRNA、tRNA和U6 snRNA的起始。在所有情況下,這個過程開始於轉錄因子與控制序列結合,結束於TFIIIB(RNA聚合酶III的轉錄因子B,Transcription Factor for polymerase III B)被招募到正在裝配的Pol III複合物。TFIIIB由三個亞基組成:TATA結合蛋白(TBP)、TFIIB相關因子(BRF1或BRF2,用於轉錄脊椎動物Pol iii轉錄基因的一個子集)和B-double-prime (BDP1)單元。Pol III啟動過程的整體結構與Pol II相似。[3]

類型一

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類型一通常在編碼 5rRNA 的基因被轉錄時啟動:

  • TFIIIA(RNA聚合酶III的轉錄因子A,Transcription Factor for polymerase III A)與基因內5S rRNA控制序列C區(也稱為box C)結合。
  • TFIIIA作為一個平台,取代了A塊和B塊,使TFIIIC相對於轉錄起始位點的定位與tRNA基因的定位相同。
  • 一旦TFIIIC與TFIIIA - DNA複合物結合,TFIIIB的組裝就會按照類型二的描述進行。

類型二

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類型二通常在編碼tRNA的基因被轉錄時啟動:

  • TFIIIC(RNA聚合酶III的轉錄因子C,Transcription Factor for polymerase III C)與基因內的兩個控制序列A和B(也稱為框A和框B)結合。
  • TFIIIC作為一種裝配因子,使TFIIIB在轉錄起始位點上游大約26個鹼基對的中心位置與DNA結合。
  • TFIIIB是在轉錄起始位點組裝Pol III的轉錄因子。一旦TFIIIB與DNA結合,就不再需要TFIIIC。TFIIIB在啟動子開放中也起着重要作用。

類型三

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類型三通常在編碼 U6snRNA 的基因被轉錄時啟動,這種起始方式只在脊椎動物有記錄:

  • SNAPc(SNRNA活化蛋白複合物,SNRNA Activating Protein complex;亞基:1,2,3,4,5)(也稱為PBP和PTF)與位於轉錄起始位點上游約55個鹼基對的PSE(近端序列元件,Proximal Sequence Element)結合。轉錄起始位點上游至少200個鹼基對與增強子樣DSE(遠端序列元件)結合的Pol II轉錄因子Oct1和STAF可以極大地刺激這種裝配。snRNA基因的Pol II和Pol III轉錄過程共享這些因子和啟動子元件。
  • SNAPc在轉錄起始位點上游以26對鹼基對為中心的TATA盒中組裝TFIIIB。TATA盒的存在說明了snRNA基因是由Pol III而不是Pol II轉錄的。
  • 參與U6 snRNA轉錄進程的TFIIIB包含一個與Brf1同源且小於它的結構域,Brf2。
  • TFIIIB是在轉錄起始位點組裝Pol III的轉錄因子。根據序列保守性預測,含有Brf2的TFIIIB也參與啟動子的開放。

延伸

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不像細菌σ因子和Pol II的大部分基礎轉錄因子那樣,在Pol III起始轉錄後TFIIIA會和5s rRNA結合。因此Pol III所轉錄基因的轉錄重新啟動率很高。

終止

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RNA聚合酶III在小polyTs結構域(5-6)(small polyTs stretch (5-6))處終止轉錄。RNA聚合酶III的終止與細菌的內源性終止極為相似。有研究表明,多個胸腺嘧啶的終止信號引起RNA聚合酶III的失活,從而使延伸終止並將酶轉運至最近的RNA二級結構,進而促進酶的釋放[4]

由RNA聚合酶III轉錄的RNA

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從RNA聚合酶III轉錄的RNA包括:

參見

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參考文獻

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  1. ^ Alessandro Vannini; Rieke Ringel; Anselm G Kusser; Otto Berninghausen; George A Kassavetis; Patrick Cramer. Molecular basis of RNA polymerase III transcription repression by Maf1. 細胞. 2010-10-01, 143 (1): 59–70. ISSN 0092-8674. PMID 20887893. doi:10.1016/J.CELL.2010.09.002. Wikidata Q27664854 (英語). 
  2. ^ Jaehoon Lee; Robyn D Moir; Ian M Willis. Regulation of RNA polymerase III transcription involves SCH9-dependent and SCH9-independent branches of the target of rapamycin (TOR) pathway. 生物化學雜誌. 2009-03-19, 284 (19): 12604–12608. ISSN 0021-9258. PMC 2675989可免費查閱. PMID 19299514. doi:10.1074/JBC.C900020200. Wikidata Q42136973 (英語). 
  3. ^ Yan Han; Chunli Yan; Susan Fishbain; Ivaylo Ivanov; Yuan He. Structural visualization of RNA polymerase III transcription machineries. Cell discovery. 2018-07-31, 4: 40. ISSN 2056-5968. PMC 6066478可免費查閱. PMID 30083386. doi:10.1038/S41421-018-0044-Z. Wikidata Q90791851 (英語). 
  4. ^ Soren Nielsen; Yulia Yuzenkova; Nikolay Zenkin. Mechanism of eukaryotic RNA polymerase III transcription termination. 科學. 2013-06-01, 340 (6140): 1577–1580. ISSN 0036-8075. PMC 3760304可免費查閱. PMID 23812715. doi:10.1126/SCIENCE.1237934. Wikidata Q42074543 (英語). 
  5. ^ 5.00 5.01 5.02 5.03 5.04 5.05 5.06 5.07 5.08 5.09 5.10 Giorgio Dieci; Gloria Fiorino; Manuele Castelnuovo; Martin Teichmann; Aldo Pagano. The expanding RNA polymerase III transcriptome. 基因趨勢. 2007-12, 23 (12): 614–22. ISSN 0168-9525. PMID 17977614. doi:10.1016/J.TIG.2007.09.001. Wikidata Q28255728 (英語). 
  6. ^ Aldo Pagano; Manuele Castelnuovo; Federico Tortelli; Roberto Ferrari; Giorgio Dieci; Ranieri Cancedda. New small nuclear RNA gene-like transcriptional units as sources of regulatory transcripts. 《公共科學圖書館:遺傳學》. 2006-11-20, 3 (2): e1. ISSN 1553-7390. PMC 1790723可免費查閱. PMID 17274687. doi:10.1371/JOURNAL.PGEN.0030001. Wikidata Q21092499 (英語).