兽脚亚目

兽脚亚目 化石时期：三叠纪晚期至现今
兽脚类的形态及生态多样性
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龙总目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
演化支：	真蜥臀类 Eusaurischia
亚目：	兽脚亚目 Theropoda Marsh, 1881
演化支
†邪灵龙属 Daemonosaurus †曙奔龙属 Eodromaeus ?†瓜巴龙属 Guaibasaurus ?†小鶆䴈龙属Nhandumirim †太阳神龙属 Tawa ?†迅足龙属 Velocipes †赤猎龙属 Erythrovenator 新兽脚类 Neotheropoda †理理恩龙属 Liliensternus †塔奇拉盗龙属Tachiraptor †恶魔龙属 Zupaysaurus †双柏龙属 Shuangbaisaurus †腔骨龙超科 Coelophysoidea †双脊龙科 Dilophosauridae 鸟吻类 Averostra †角鼻龙类 Ceratosauria 坚尾龙类 Tetanurae

兽脚亚目（学名：Theropoda，发音为/θɪəˈrɒpədə/，源自古希腊语单词θηρίον“野兽”和πούς, ποδός“脚”）通常归类于蜥臀目，尽管2017年的论文已将他们作为鸟臀目的最近亲属放置在拟议的鸟腿龙类中。是群双足恐龙。虽然牠们主要是肉食性动物，但是在白垩纪时期，一部分的兽脚类恐龙演变成为植食性、杂食性、甚至食虫动物。兽脚类最早出现在三叠纪晚期的卡尼阶，大约是2亿3100万年前。牠们从侏罗纪早期开始成为独占广大陆地的肉食动物，直到6500万年前的白垩纪结束为止。兽脚亚目也是恐龙总目中唯一有肉食物种的族群，其余的鸟臀目所有恐龙、以及和兽脚亚目同为蜥臀目的蜥脚亚目都已经改为素食，但他们的祖先却肉食素食都有。

兽脚亚目后来演变出一类特殊的恐龙，称为虚骨龙类；而虚骨龙经过几千万年的演化，演变成了现今10,500个物种的鸟类的共同祖先，鸟类是存活至今的兽脚亚目恐龙。而目前已知最早的鸟类在侏罗纪晚期已经出现，例如始祖鸟，并且在非鸟恐龙还存活的白垩纪就已经有例如黄昏鸟和孔子鸟之类的现代鸟类生存了。兽脚亚目与鸟类之间的共同点包括：脚掌有三趾（牠们的第一趾其实萎缩在脚部后方）、胸部上的“叉骨”、与充满空气的骨头。此外，某些兽脚类恐龙的手臂拥有羽毛（但应不具备飞行能力，例如恐爪龙和伶盗龙）和孵卵行为。

演化历程

在三叠纪晚期，一些原始兽脚类与兽脚类恐龙便已经出现。最早且最为原始的肉食性恐龙是阿根廷的始盗龙与艾雷拉龙科。艾雷拉龙科最早出现于三叠纪的卡尼阶后期到诺利阶（Norian）早期。在北美洲与南美洲可以发现这类恐龙化石，此外牠们可能也出现在印度与非洲南部。艾雷拉龙科同时拥有一些较为原始以及较为晚近的恐龙特征，是一种镶嵌演化（Mosaic evolution；不同特征拥有不同演化速率）的现象。古生物学家们本来认为艾雷拉龙类是兽脚类的物种之一，不过后来发现牠们可能是原始的蜥臀目恐龙，甚至可能早于蜥臀目与鸟臀目的分化。根据2009年新发现的太阳神龙，显示艾雷拉龙类可能是群早期兽脚类恐龙。

兽脚亚目的足迹

最早且最原始的兽脚亚目恐龙（或者说是真兽脚类）为腔骨龙超科。腔骨龙超科是群轻型、分布广泛的群居恐龙。腔骨龙科包含小型掠食动物（例如腔骨龙、合踝龙），以及大型掠食动物（例如身长6米的双脊龙）。这些成功的动物生存于三叠纪的诺利阶到侏罗纪的托阿尔阶。但在早期的亲缘分支分类法研究里，腔骨龙超科被分类于角鼻龙下目，并且被认为是更先进兽脚类的一个旁支；目前腔骨龙超科被认为可能是其他兽脚类的祖先，如此一来，牠们将成为并系群集合。

较为先进的角鼻龙下目（包括角鼻龙与食肉牛龙）生存于劳亚大陆，牠们出现于侏罗纪早期，并存活到侏罗纪晚期。角鼻龙下目与更先进的坚尾龙类近亲同时竞争，其中的阿贝力龙超科支系，在冈瓦纳大陆存活到白垩纪末期。

坚尾龙类比角鼻龙下目更为特化。牠们可分为两个演化支：较原始的斑龙超科（或称棘龙超科、蛮龙超科）、以及较先进的鸟兽脚类。斑龙超科在侏罗纪中期到白垩纪早期最为普遍，其中的棘龙科存活到白垩纪的土仑阶。鸟兽脚类更为接近鸟类，并且还可分为两个演化支：肉食龙下目（例如异特龙）、虚骨龙类。虚骨龙类是一个非常大群且多样化的演化支，在白垩纪时期非常普遍。

因此，在侏罗纪晚期，有四个兽脚亚目支系存活者，包括：角鼻龙下目、斑龙超科、肉食龙下目、以及虚骨龙类，牠们以丰富的小型与大型植食性恐龙为食。这四个演化支都存活到白垩纪，其中只有阿贝力龙超科、异特龙超科与虚骨龙类存活到白垩纪末；而阿贝力龙超科、异特龙超科分布于冈瓦纳大陆，虚骨龙类主要分布于劳亚大陆。

在所有兽脚亚目演化支中，虚骨龙类是最多样化的一个演化支。有些虚骨龙类演化支繁盛于白垩纪，例如：暴龙超科（包含暴龙）、驰龙科（包含迅猛龙与恐爪龙，牠们类似已知最古老的鸟类：始祖鸟）、伤齿龙科、杂食性的偷蛋龙下目、植食性的似鸟龙科与镰刀龙超科、以及鸟翼类。这些不同的演化支起源于侏罗纪晚期，甚至是侏罗纪中期，但在白垩纪早期才开始繁盛起来。少数古生物学家，例如葛瑞格利·保罗（Gregory S. Paul），提出在这些先进兽脚亚目中，某些或者全部其实是从会飞行的恐龙，或者是类似始祖鸟的原始鸟类演化而来，并失去了牠们的飞行能力，重新成为陆地动物。需要更多的化石证据才能了解这些先进兽脚亚目恐龙之间的正确关系。

古生物学

前肢功能

与人类、其他灵长目相比，兽脚类恐龙的前肢活动范围不大，与大众媒体与读物中的形象相反。兽脚类与原蜥脚类恐龙无法前后转动牠们的手掌，手掌只能朝向身体内侧，而不能朝下、或朝后──唯一使手掌朝向地面的方法是如同鸟类伸展翅膀那般地侧向抬起整个前肢。人类的桡骨与尺骨关节，允许他们随意转动手掌。在蜥臀目恐龙的肘部关节中，桡骨末端接至尺骨的沟，妨碍大范围的动作。同样地，其腕部关节的活动方向、活动范围也有限。

某些物种的手掌与手指可以做出较灵活的动作，例如肉食龙下目的高棘龙、以及原始的艾雷拉龙下目、双脊龙科。虚骨龙类的前肢开始出现功能的转变，肩膀关节节相当灵活，可将前肢平举；可飞行鸟类的前肢运动达到极限。但是，似鸟龙下目与驰龙科的手掌、手指较不灵活。手盗龙类（包含驰龙类）的手腕有半月形骨头，使腕部关节相当灵活，可以做出类似鸟类的手掌收叠于前肢侧的动作。

鳞片、羽毛

根据已发现的表皮痕迹，兽脚类恐龙的皮肤、覆盖物相当多样化。原始兽脚类恐龙具有小型、瘤状鳞片。某些物种更具有由皮内成骨构成的大型鳞片，例如食肉牛龙。

虽然原始鸟臀目曾被发现有毛状结构，例如天宇龙；兽脚亚目的有羽毛恐龙仅限于虚骨龙类。美颌龙科与原始暴龙超科具有原始羽毛，可能是构造简易的中空细毛。镰刀龙类的北票龙被发现有两种型态的羽毛，分别是具有大型羽干的羽毛，另一种则是结构简单的原始羽毛。

大部分的有羽毛兽脚类恐龙，包含现代鸟类在内，部分身体仍保有鳞片。某些物种则同时保有鳞片、羽毛。擅攀鸟龙的基部尾巴仍保有爬行动物的鳞片。侏罗猎龙的尾巴基部与后肢，发现了鳞片痕迹，化石周围则发现疑似原始羽毛的可疑痕迹。某些物种则全身几乎覆盖者羽毛，利如伤齿龙科的近鸟龙，其脚踝、脚掌也具有羽毛。

食性

长久以来，兽脚类恐龙被认为全是肉食性恐龙；实际上，兽脚类恐龙的食物来源相当多样化。在19世纪到20世纪前半期，古生物学家根据兽脚类的锐利、有锯齿边缘的牙齿，推测牠们善于撕裂肉体。某些物种甚至被发现有猎食的习性，举例而言，一个美颌龙标本的胃部发现一个蜥蜴化石，而一个迅猛龙标本则被发现正与原角龙发生打斗。

第一群被确定不是肉食性的兽脚类恐龙是镰刀龙超科（原名慢龙下目）。镰刀龙类最初被认为属于原蜥脚下目，具有小型头部、喙状嘴、针状牙齿，是群植食性动物，其大型腹部可以容纳较长的消化器官，详细地消化植物纤维。直到近年，镰刀龙类被发现是群高度特化的手盗龙类。近年的种系发生学研究也助于厘清不同食性的手盗龙类的演化关系。原始手盗龙类是杂食性动物，后来演化出不同的食性，镰刀龙类、原始偷蛋龙类、少数鸟翼类（例如鹦鹉）演化成植食性动物，驰龙科演化成肉食性动物，阿瓦拉慈龙科、多数鸟翼类则是食虫动物，而伤齿龙科、衍化的偷蛋龙类则属于杂食性动物。除此之外，似鸟龙下目也是杂食性或植食性恐龙。某些兽脚类恐龙（例如早期的恶龙、棘龙科以及现代的企鹅）更特化成以鱼类为主食。

分类学

分类历史

兽脚亚目是由奥塞内尔·查利斯·马什在1881年建立。马什当初建立兽脚亚目，只包含异特龙科，后来兽脚亚目被提升到兽脚目，并包含更多的肉食性恐龙的科，例如：斑龙科、美颌龙科、似鸟龙科、板龙科、近蜥龙科、以及Hallopodidae科（该科目前被认为是鳄鱼的近亲）。由于马什将兽脚亚目提升到兽脚目，该分类单元取代了爱德华·德林克·科普在1866年先建立的Goniopoda（弯曲的足部）；科普是马什的竞争对手，而科普建立Goniopoda以包含肉食性的恐龙。

在20世纪早期，部分古生物学家不再认为肉食性恐龙是个天然群体，例如休尼（Friedrich von Huene）。休尼不使用兽脚目，改使用哈利·丝莱（Harry Seeley）建立的蜥臀目，休尼将蜥臀目分为虚骨龙亚目与Pachypodosauria亚目。休尼将大部分小型兽脚类恐龙归类于虚骨龙亚目，大型兽脚类恐龙与原蜥脚类则归类于Pachypodosauria亚目；休尼认为Pachypodosauria亚目是蜥脚类恐龙的祖先（在当时，原蜥脚类恐龙被认为是肉食性，因为劳氏鳄目巨齿龙的头骨与埃弗拉士龙的身体被拼凑在一起）。在1922年，W.D. Matthew与巴纳姆·布郎（Barnum Brown）叙述了第一种驰龙科（艾伯塔驰龙），并首次将原蜥脚类排除于肉食性恐龙之外，并再度采用科普的Goniopoda，但当时不被普遍接受。

在1956年以前，兽脚亚目曾长时间不被使用，直到阿尔弗雷德·罗默将蜥臀目重新分类为兽脚亚目与蜥脚亚目（Sauropoda），兽脚亚目可分为原蜥脚下目、虚骨龙下目、肉食龙下目；目前的分类法大致上遵循者罗默的版本。在1969年，恐爪龙与恐手龙的发现，冲击了虚骨龙下目与肉食龙下目的二分法，因为牠们无法份类于任一个下目。在1970年代晚期，瑞钦·巴思钵（Rinchen Barsbold）将兽脚亚目改分类为：虚骨龙下目、恐爪龙下目、偷蛋龙下目、肉食龙下目、似鸟龙下目、恐手龙下目（Deinocheirosauria）。

从1980年代开始，随者亲缘分支分类法与系统发生学的盛行，兽脚类恐龙的分类与演化关系逐渐明朗。在1986年，嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）建立坚尾龙类，将兽脚亚目分为基础型的角鼻龙下目与较衍化的坚尾龙类。同年，高斯特并建立了手盗龙类，以包含最类似鸟类的兽脚类恐龙。随者近年许多关于兽脚类与鸟类关系的发现，大部分科学家认为鸟类是手盗龙类的直系后代，使得鸟类成为白垩纪-第三纪灭绝事件后，唯一幸存至今的恐龙。

种系发生学

以下演化树是从大卫·威显穆沛（David Weishampel）等人2004年的《The Dinosauria》一书更改而来。当中腔骨龙超科被归类于角鼻龙下目，但近年的研究多将两者列为分开的演化支。

兽脚亚目	角鼻龙下目   腔骨龙超科   新角鼻龙类   角鼻龙科     阿贝力龙超科       坚尾龙类   棘龙超科   鸟兽脚类 肉食龙下目   单脊龙     异特龙超科     虚骨龙类   美颌龙科   暴盗龙类   暴龙超科   手盗龙形类   似鸟龙下目   手盗龙类   偷蛋龙下目 (包括镰刀龙超科)   近鸟类   真手盗龙类   恐爪龙下目     鸟翼类

体型

数种巨型兽脚类恐龙的体型相比。从左到右为：棘龙、南方巨兽龙、暴龙、马普龙、鲨齿龙

过去数十年来，对一般大众而言，暴龙是最大型的也是最著名的兽脚亚目恐龙。然而，自从暴龙被发现以后，已经有许多的其他大型兽脚亚目恐龙被叙述，包括：棘龙、鲨齿龙、南方巨兽龙、以及马普龙。在电影《侏罗纪公园III》中，棘龙被叙述成体型大于暴龙；而根据棘龙的原始标本与2006年的新发现化石，也显示棘龙身长比暴龙长6米，而体重比暴龙重1公吨。目前还没有科学上的解释，为何这些掠食动物成长的越来越大。

若不计算鸟类，已知最小型的兽脚类恐龙是耀龙，成年耀龙的身长约25公分，体重约164公克。若计算现代鸟类，最小型的兽脚类恐龙是吸蜜蜂鸟，身长只有5.5公分，体重为1.9公克。