內質網
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內質網(英語:Endoplasmic reticulum, ER)是在真核生物細胞中由膜圍成的隧道系統,為細胞中的重要細胞器。實際上內質網是膜被摺疊成一個扁囊或細管狀構造,可分為粗糙內質網(Rough Endoplasmic Reticulum, RER)和光滑內質網一代(Smooth Endoplasmic Reticulum, SER)兩種。
內質網聯繫了細胞核、細胞質和細胞膜這幾大細胞構造。(它內與細胞核(核膜外膜)相連),但外部並不與細胞膜連接。內質網負責物質從細胞核到細胞質、細胞膜以及細胞外的轉運過程。因為細胞內質網膜與細胞核外膜是相連的,因此內質網空腔與核周腔(perinuclear space)是共通,且細胞可以靠內質網的膜來快速調節細胞核的大小。粗糙內質網上附着有大量核糖體,合成膜蛋白和分泌蛋白。光面內質網上無核糖體,為細胞內外醣類和脂類的合成和轉運場所。
這一結構由基思·R·波特、阿爾伯特·克勞德和Ernest F. Fullam在1945年時首先發現[1]。
結構
[編輯]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f6/Nucleus_ER_golgi.svg/300px-Nucleus_ER_golgi.svg.png)
內質網的大體結構是由細胞骨架支撐的囊結構。它的內層與核膜相連,由磷脂雙分子層形成一個獨立於細胞質基質封閉的空間。
粗糙內質網
[編輯]在病理狀態下,粗面內質網或糙面內質網(rough endoplasmic reticulum)可發生量和形態的改變。在蛋白質合成及分泌活性高的細胞(如漿細胞、胰腺腺泡細胞、肝細胞等)以及細胞再生和病毒感染時,粗面內質網增多。粗面內質網的含量高低也常反映腫瘤細胞的分化程度。相反,在萎縮的細胞(如飢餓時)以及有某種物質貯積的細胞,其粗面內質網則萎縮、減少。當細胞受損時,粗面內質網上的核糖體往往脫落於胞漿內,粗面內質網的蛋白合成會下降或消失;當損傷恢復時,其蛋白合成也隨之恢復。在由各種原因引起的細胞變性和壞死過程中,粗面內質網的扁囊一般出現擴張,較輕的和局限性的擴張只有在電子顯微鏡下才能窺見,重度擴張時則在光學顯微鏡下可表現為空泡形成,電子顯微鏡下有時可見其中含有中等電子密度的絮狀物。在較強的擴張時,粗面內質網同時互相離散,膜上的顆粒呈不同程度的脫失。進而內質網本身可斷裂成大小不等的片段和大小泡。這些改變大多見於細胞水腫時,故病變不僅見於內質網,也同時累及高爾基體、線粒體和細胞質基質,有時甚至還累及溶酶體。
平滑內質網
[編輯]光面內質網或滑面內質網(Smooth ER,縮寫:SER)的功能多種多樣,既參與糖原的合成,又能合成磷脂、糖脂以及醣蛋白中的糖成分,此外,還在甾類化合物的合成中起重要的作用,故在合成甾類激素的細胞中特別豐富。光面內質網含有脫甲基酶、脫羧酶、脫氨酶、葡糖醛酸酶以及混合功能氧化酶等,因而光面內質網能分解甾體、能滅活藥物和毒物並使其能被排除(如肝細胞)。腸上皮細胞的光面內質網參與脂肪的運輸,心肌細胞的光面內質網(肌漿網)則參與心肌的刺激傳導。在生理狀態下,隨着細胞功能的升降,光面內質網的數量也呈現相應改變。但亦可出現完全相反的情況,例如在某些疾病(如淤膽)時,從形態結構上看,肝細胞光面內質網顯著增生,但其混合功能氧化酶的活性反而下降,這實際上是細胞衰竭的表現。肝細胞的光面內質網具有生物轉化作用(biotransformation),能對一些低分子物質如藥物、毒品、毒物等,進行轉化解毒,並將間接膽紅素轉化為直接膽紅素。許多成癮藥物和嗜好品如巴比妥類藥物、毒品、酒等,可導致肝細胞光面內質網的增生,長期服用口服避孕藥、安眠藥、抗糖尿病藥等也能導致同樣後果。在乙肝表面抗原陽性(乙型肝炎)時,肝細胞內光面內質網明顯增生,在其管道內形成乙肝表面抗原。由於光面內質網的大量增生,這種肝細胞在光學顯微鏡下呈毛玻璃外觀,故有毛玻璃細胞之稱,並可為地衣紅(orcein)著染。在細胞損傷時光面內質網也可出現小管裂解為小泡或擴大為大泡狀。在藥物及某些芳香族化合物(主為致癌劑)的影響下,光面內質網有時可在胞漿內形成蔥皮樣層狀結構,即「副核」,可為細胞的適應性反應(結構較松)或為變性性改變(結構緻密)。可在肝臟細胞協助解毒,在肌肉細胞貯存鈣離子。
肌質網
[編輯]肌質網(Sarcoplasmic Reticulum 縮寫SR)是平滑肌和橫紋肌細胞中的一種特化的平滑內質網,內部儲存了大量的鈣離子,和肌肉之收縮有關,見肌小節。
參考文獻
[編輯]- ^ Porter KR, Claude A, Fullam EF. A study of tissue culture cells by electron microscopy. J Exp Med. March 1945, 81 (3): 233–246. PMC 2135493
. PMID 19871454. doi:10.1084/jem.81.3.233 (英語).
外部連結
[編輯]- Lipid and protein composition of Endoplasmic reticulum (頁面存檔備份,存於互聯網檔案館) in OPM database
- Animations of the various cell functions referenced here (頁面存檔備份,存於互聯網檔案館)
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